ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ ОТБОР
МЕТОДЫ ОТБОРА
Отбор является одним из основных методов селекции^ сочетании с генетическими методами он
позволяет создавать сорта иігіородьї"^пределенньїми свойствами и признаками
МАССОВЫЙ ОТБОР - - - " * - - ~ - .
Массовым называютчзтбор особей по внешним признакам (фенотипу) безлшшерки генотипа. Так, при
массовом "отборе из всей популяции кур породы леггорн в хозяйствах оставлшот для размножения птиц с
яйценоскостью 150-200 яиц, живым весом 1,6 кг, белых по окраске, не проявляющих инстинкта
насиживания и т. д. Все куры, не отвечающие этим требованиям, выбраковываются изстада. При этом
потомство каждой курицы и петуха индивидуально не оценивается, т. е. оценка производится
исключительно по фенотипу. Фенотип является проявлением нормы реакции генотипа и в сильной
степени обусловлен случайными колебаниями факторов внешней среды. В силу этих обстоятельств отбор
по фенотипу оказывается недостаточно эффективным для оценки генотипов.
Эффективность массового отбора в значительной степени зависит от коэффициента наследуемости
признака. Для иллюстрации этой зависимости приведем следующий пример. При коэффициенте на-
следуемости яйценоскости h2 = 0,25 добери лучших и худших несушек в среднем снесли за один и тот же
месяц приблизительно одинаковое количество яиц. Но дочери от матерей, откладьшающих более крупные
яйца, несли яйца более крупные, а от матерей, несших меньшие по размеру яйца, давали яйца более
мелкие. Последнее объясняется тем, что коэффициент наследуемости веса яиц h"=0,75. При таком
высоком значении коэффициента наследуемости массовый отбор оказывается эффективным в первом же
поколении. Таким образом, массовый отбор эффективен только для признаков с высокой наследуемостью. , «««и, лг Массовый отбор является медленно действующим средством улучшения популяции животных и растении - - И. ._. I - - " - J f * * ^ . -г., ш ^ щ у ъ т т т: . . . . I „ л т т т. . . » iW" -" "J " *"" 1 ... *№u*im -. .
но он необходим и используется в определенных звеньях селекционной работы. Например, он широко
применяется в селекции перекрестноопыляющихся растений. Им созданы сорта народной селекции. Без
jero применения породы и сорта могут быстро утратить свои качества в процессе сельскохозяйственного
производства.
В отличие от массового отбора, в результате которого потомства разных организмов обезличиваются, при
индивидуальном отборе прежде всего оценивается потомство отдельного растения или животного в ряду
позволяет установить
іьно проста. Она свидетельствует о том, что гетерозиготное состояние по гену Аа имеет преимущества в
Дезе контролируемого геном продукта перед гомозиготами по аллелям этого гена,
Возникает вопрос, как получить гибридные семена, например, у кукурузы, сахарной свеклы, риса, томатов, если в
пределах одного растения или даже одного цветка расположены женские и мужские элементы системы размно-
жения и всегда присутствует возможность самоопыления. В этих случаях избежать процесс самоопыления воз-
можно только двумя путями: на материнских формах удалить вручную мужские элементы цветка, проду-
цирующие пыльцу; сделать мужские соцветия стерильными. Первый путь очень трудоемок, поэтому генетики
начали поиск систем, определяющих мужскую стерильность растений.
В 1929 г. ученик Н. И. Вавилова, отечественный селекционер и генетик М. И. Хаджинов нашел в посевах
кукурузы растения с мужской стерильностью, которые ничем не отличались от нормальных, полностью
стерильных, т. е. не продуцирующих пыльцу. Эта система затем была детально изучена генетически, выявлены
оазные типы мужской стерильности. Один из них - цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) - был
лредложен и широко использован для получения гибридных семян у кукурузы, а затем и у многих других видов,
хема использования ЦМС в селекции разработана в 30-х годах Родсом. Этот тип мужской стерильности
арактеризуется тем, что только взаимодействие особого типа цитоплазмы (S) и рецессивных генов ядра (rf)
обусловливает мужскую стерильность.
Полиплоидия и отдаленная гибридизация в селекции растений. Виды, у которых ЧИСЛО хромосом
умножено кратно основному числу (п), называются полиплоидами. Многие виды растений, введенные в
культуру,- полиплоиды. Среди покрытосеменных растений доля полиплоидов составляет 30-35%, причем у
злаковых трав она равна почти 70%. Из культурных злаков к полиплоидам относятся пшеница и овес. Основное
число хромосом для пшеницы п=7.
Твердая пшеница имеет 28 хромосом, т. е. является тетраплоидом: мягкая пшеница, наша основная
продовольственная культура, имеет 42 хромосомы, т. е. является гексаплоидом. К полиплоидам относятся и
многие другие культурные виды растений: хлопчатник, люцерна, табак и др.
Полиплоидные формы растений делятся на два типа. Виды, у которых кратно умножен один и тот же геном,
называются аутополиплоидами. - М Дрилл- а^о t ^ A o u ^ i u c С
Новейшие методы селекции ^ЛГ4^
Клеточная инженерия связана с культивированием отдельных клеток или тканей на специальных
искусственных средах. Показано, что если взять кусочки ткани или отдельные клетки из разных органов, допу-
стим, растений, хотя это возможно и у животных, и пересадить их на специальные среды, содержащие
минеральные соли, аминокислоты, гормоны и другие питательные компоненты, то они способны расти. Это
значит, что в таких изолированных от организма тканях и клетках продолжаются клеточные деления.
Но самым важным и интересным оказалось то, что отдельные растительные клетки (в отличие от клеток
животных) в таких искусственных условиях обладают тотипотентностью, т. е. способны к
регенерации(формированию) полноценных растений. Эта их способность и была использована для селекции в
разных направлениях.
Новые методы селекции животных. Мощное развитие животноводства за последние десятилетия привело к
появлению выдающихся пород животных. Продуктивность молочного скота у некоторых пород достигла 8-9 тыс.
кг. Новый сибирский тип российской мясо-шерстной породы овец отличается высокой мясной и шерстной
продуктивностью. Средняя масса плембаранов составляет 110-130 кг, средний настриг шерсти в чистом
волокне68 кг. Лучшие породы кур дают по 400 яиц в год на несушку, а бройлерные цыплята достигают массы 2,5
3 кг за семь недель. Примеры выдающихся достижений
селекции можно перечислять очень долго. Однако нас больше интересует вопрос о том, какие новые методы
селекции используются для непрерывного совершенствования животных, Таких методов много, остановимся на
некоторых из них.
Как получить доступ к огромной аудитории, которая пока не знает о вашей компании абсолютно ничего? Самое распространенное, простое и надежное решение – создание и запуск сайта компании. Сайт – это такой себе «виртуальный офис», ваше представительство в сети. Место, где вы можете познакомить клиента с собой и своей продукцией.
Все хорошо, одна проблема – это именно создание сайта. Есть простое решение (но не всегда оно вам может подойти) – . С таким заданием вы можете и сами справиться, всего-то нужно немного посидеть да разобраться в редакторе. Более сложный путь — использование связки CMS+хостинг. В этом случае потребуются профильные знания. Какой из вариантов подойдёт вам?
uKit – один из наиболее удачных конструкторов сайтов на рынке. Позволяет создавать сайты-визитки различных типов (сайт компании, портфолио, личный сайт), посадочные страницы и небольшие магазины. Визитку можно дополнить лаконичной блоговой лентой.
Относительно любой известной CMS Юкит заметно проще в использовании. В комплекте идут адаптивные тематические шаблоны, ничего дополнительно устанавливать (модули, плагины, скрипты и т. д.) для успешной работы не нужно. Осваивается за 1 вечер без опыта.
Новичкам понравится быстрый старт: короткая регистрация в пару кликов, и вы уже на стадии ввода базовой информации о сайте. Не нужно покупать хостинг, настраивать с нуля движок, искать шаблоны и прочее. Результат же получается приличным. Сайты хорошо смотрятся.
Сайт на конструкторе – хорошая альтернатива CMS. Экономия средств, времени. Легко администрировать, а процесс продвижения ничем особо не отличается от сайтов на CMS, создание которых вам, наверняка, предложат фрилансеры и веб-студии.
Начинающему вебмастеру желательно иметь представление о CMS. Как минимум, чтобы чувствовать себя уверенно в переговорах при заказе сайта. Создать сайт без подготовки в CMS не получится, в отличие от конструктора, но основные моменты мы сейчас разберём: какие из них, для чего и кому подойдут.
По своей сути сайт – это веб-приложение, это код, который считывается и отображается браузером. Для разработки сайтов используются различные языки программирования (PHP, JavaScript) и языки разметки – HTML, CSS.
Лет десять-пятнадцать назад каждый уважающий себя программист старался писать сайт с нуля сам. То есть все, что есть, создавалось конкретно под клиента, не было никаких готовых решений. Но и сайты на тот момент были куда проще нынешних.
Каждый сайт имеет стандартный набор функций, стандартную архитектуру. Логично, что куда проще было продумать и сделать какое-то стандартное решение, шаблон, костяк, на основе которого можно было бы создавать разные проекты. Сайты становились все сложнее, функций на них возлагалось все больше. Нужно было как-то публиковать контент, управлять им, иметь доступ к редактированию. Не всегда самописные движки позволяли делать это просто и легко.
Так появились первые CMS, в народе «движки». Аббревиатура расшифровывается как «Content Management System», то есть система управления контентом (содержимым) сайта.
Это программа, которая используется для организации создания, управления, наполнения и совместного доступа к содержимому сайта. На базе движка можно создавать проекты любого вида и любой сложности.
В базовом виде любая CMS – это просто каркас , костяк, на который наращиваются дополнительные функции с помощью подключаемых модулей – плагинов. Это тоже мини-программы, которые интегрируются с системой, и выполняют нужные функцию. Например, есть плагины для сбора подписчиков, для SEO, для подключения функционала интернет-магазина и т.п. В зависимости от движка иногда такие плагины можно подключать и настраивать даже без знания кода. Иногда нужно поморочиться, и посидеть в коде программы.
То есть разработка сайта на CMS – это образно такая себе «игра в конструктор» — взять готовый каркас, нарастить на него нужные функции, подключив правильные плагины, да сделать «ремонт», купив или выбрав тему с подходящим дизайном. Только заниматься такой «игрой» должен все-таки программист, который понимает, что куда подключить, и сможет все правильно настроить.
CMS решает следующие задачи:
Но знайте, если сайт будет на готовой CMS – это не будет дороже. И сайт не будет хуже или неполноценным – сегодня на готовых движках работают практически все сайты в сети, даже сайты крупных компаний. Вы получите хороший ресурс с нужным набором функций.
А вот если агентство предлагает самописный движок – вот тут уже нужно думать. Потому что возьмут втридорога, и неизвестно, насколько движок их собственной разработки удобный и стабильный. Лучше остановить выбор на проверенных временем решениях.
Какие же решения проверены и популярны? Читайте дальше.
Вообще самих CMS огромное количество. На сегодня по данным CMS Magazine их зарегистрировано около 350. Как среди всего этого количество выбрать ту, которая подойдет именно вам? Нужно ориентироваться в первую очередь на ваши задачи.
Давайте разберемся, какие виды движков бывают.
В зависимости от лицензии CMS разделяются на свободно распространяемые и коммерческие. По простому – на платные и бесплатные . Не нужно думать, что бесплатная CMS – значит плохая. Нет, среди бесплатных очень много действительно хороших и стабильных систем. Причем отдельные модули могут быть платными. Бесплатные движки растут и совершенствуются общими усилиями, их поддерживают и развивают энтузиасты.
В чем преимущество платных CMS – у вас есть гарантированная поддержка разработчика этой системы, которому можно предъявить претензии, если что-то пошло не так.
В зависимости от типа проекта разделять CMS очень сложно. Тут есть те, которые считаются универсальными , то есть подходящими практически под все задачи, но все равно у каждой из них есть какие-то ограничения. Есть и те, которые укоренились в своей нише – например, CMS для интернет-магазинов, для блогов, для социальных сетей и т.п.
Также разделяют движки по степени отчуждаемости :
На какой же CMS остановить свой выбор? Давайте рассмотрим самые популярные на сегодняшний день.
WordPress
На этой CMS работает каждый третий сайт в интернете. Этот факт говорит сам за себя – это самый популярный движок в мире. Он бесплатный, и поэтому для него разработано очень много подключаемых модулей. В результате на ВордПресс можно сделать что угодно – как небольшой блог, так и полноценный интернет-магазин. Но заметно, что начинал он свой путь как все-таки решение для блогов – и именно блоги делать на нем лучше всего.
Просто поддерживать, быстро продвигать. Стабильный, понятный движок.
Из минусов могу отметить только долгую загрузку в том случае, если навешать на него много расширений (но это будет с любым движком), и периодически возникающие проблемы с уязвимостью.
Подойдет вам, если:
Еще один универсальный бесплатный движок, на котором можно создавать практически все. Второй по распространенности в мире.
На нем тоже довольно просто создавать сайты, но я не могу сказать, что этот движок очень хорош. Он «дырявый» и его легко взломать. Часто создает дубли страниц, из-за чего могут возникать проблемы с продвижением. Административную панель я бы тоже не назвала такой уж простой для понимания.
Joomla! хорошо подходит для крупных порталов, а за счет расширения Virtuemart на его базе можно создать функциональный интернет-магазин.
Подойдет вам, если:
Надежная, многофункциональная бесплатная CMS , которая подходит в первую очередь для крупных порталов и сайтов крупных компаний – например, если вы хотите и блог, и разделы с услугами, и интернет магазин «все-в-одном». Хорошо защищенная, стабильная система, но требует от разработчика хороших навыков разработки сайтов именно на ней. Дилетант не справится.
Подойдет вам, если:
1C Битрикс
Разработка компании 1С, платная CMS . Цена отличается от версии к версии. Можно использовать для корпоративных сайтов, и есть у нее одна фишка, если вы захотите интернет-магазин – это интеграция с 1С.
Но что в разработке, что в поддержке, что в использовании – очень сложный движок. Кроме того замечено, что сайты на нем очень долго грузятся и нестабильно работают, особенно при большом онлайне.
Подойдет вам, если:
Это самые популярные CMS на рынке, но далеко не все. Выбирая движок для себя, ориентируйтесь в первую очередь на необходимый вам функционал, и наличие у вас бюджета, ресурсов и людей для работы с сайтом, и его поддержки. Чаще всего для небольшой компании достаточно простого решения на базе бесплатного движка.
Мужская стерильность - отсутствие образования пыльцы у растений может быть следствием ядерных мутаций или быть связано с цитоплазматическими факторами наследственности. Мужскую стерильность у лука впервые обнаружил американский генетик Д. Джонс в 1924 г. Для получения гибридных семян цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) является предпочтительной по сравнению с генетической ядерной мужской стерильностью, потому что характеристики ЦМС не подвергаются расщеплению. Например, генетическая ядерная мужская стерильность обычно кодируются одним рецессивным геном, поэтому для экспрессии мужского стерильного фенотипа требуется гомозиготность. Для распространения растений с генетической ядерной мужской стерильностью гомозиготные рецессивные стерильные мужские растения должны быть скрещены с изогенной мужской фертильной линией, гетерозиготной по гену мужской стерильности. Такие скрещивания приводят к образованию определенного процента мужских фертильных растений (50% в системе с одним геном), которые должны быть удалены с поля сразу же, как только может быть идентифицирована их фертильность, чтобы поддержать эффективность желаемой популяции с мужской стерильностью. Удаление с поля мужских фертильных растений представляет собой тяжелый и дорогостоящий труд. Таким образом, расщепление ядерных генов сильно ограничивает пригодность генетической ядерной мужской стерильности для получения гибридных семян.
Цитоплазматическая мужская стерильность экспрессируется во всем потомстве гибридного скрещивания между родителями ЦМС-инбредной линии и линии с мужской фертильностью. По этой причине для получения гибридных семян предпочтителен способ, основанный на использовании ЦМС - характеристик.
Широкое распространение гибридов F 1 в товарном производстве лука репчатого в Японии, Нидерландах и других странах, а также исследования, проведенные в России, показывают большое преимущество гибридов в продуктивности, выравненности гибридов по вызреванию, размеру, форме и качеству луковицы по сравнению с сортами. По данным разных исследователей, повышение продуктивности гибридов составляло 39-52%. Так как получение гибридных семян при искусственном опылении затруднено из-за кастрации цветков и в производственных масштабах невозможно, наиболее целесообразным является создание гибридов на основе мужской стерильности. В селекционной практике наиболее распространенным способом получения таких гибридов является использование в качестве материнских форм линий, обладающих цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС).
В России наиболее успешно проводят исследования в этом плане ВНИИР, ВНИИССОК, в Приднестровском НИИСХ республики Молдова, где созданы стерильные линии сортов Восточный 61, Стригуновскиц, Каба и др. и на их основе созданы перспективные гетерозисные гибриды.
Растения с ЦМС можно найти практически в любом сорте лука, при этом количество их может колебаться от 0,1% до 30%. У семенных растений лука встречаются 2 типа мужской стерильности. У первого тип раскрытый цветок по внешнему виду почти не отличается от цветка с фертильной пыльцой, за исключением того, что столбик у него растет несколько быстрее тычинок. Тычиночные нити короткие, пыльники светло-зеленые, слабо выполненные, усыхают не вскрываясь.
У растений второго типа цветок практически остается в бутоне, а столбик быстро выходит наружу из нераскрытого цветка. Пыльники не имеют жизнеспособной пыльцы, зонтики отличаются по яркости окраски от зонтиков растений с фертильной пыльцой. Обнаружить растения с мужской стерильностью довольно легко, но гораздо труднее сохранить и закрепить признак ЦМС в потомстве этих растений, т.е. создать стерильные линии - исходный материал для создания гибридов F 1 .
Поэтому работа по созданию гетерозисных гибридов F 1 состоит из следующих этапов:
1) выявление растений с ЦМС;
2) закрепление признака ЦМС;
3) получение гетерозисных гибридов.
Установлено, что пыльцевая стерильность лука обусловлена взаимодействием цитоплазматического фактора S с рецессивным геном mS в гомозиготном состоянии msms. В присутствии нормальной цитоплазмы N или доминантного гена MS пыльца развивается нормально, и растение будет фертильно. Растение со стерильной пыльцой может дать потомство только в случае опыления пыльцой фертильного растения. В сортовой селекции лука растения с фертильной пыльцой могут быть представлены такими сочетаниями цитоплазмы и генов, как NMSMS, Nmsms, SMSMS, SMSms, Smsms. При опылении ими растения с генотипом Smsms наследование стерильности будет различным. Закрепляется ЦМС только в том случае, если растение с генотипом Ssmsm опыляется пыльцой с растения с генотипом Nmsms. Потомство от такого растения должно быть на 100% со стерильной пыльцой. При других сочетаниях цитоплазмы фертильность пыльцы в потомстве восстанавливается полностью или частично.
Процесс закрепления мужской стерильности в настоящей разработке довольно сложен и продолжителен. Во ВНИИР разработана единая схема селекционного процесса получения стерильных линий в течение 5 генераций (для двулетней культуры):
1-й год - выявляются стерильные растения с большим количеством цветочных стрелок, каждая из которых опыляется под изолятором фертильным соцветием отдельного отцовского растения-опылителя.
2-й год - высевают по семьям семена с каждой стрелки стерильного растения и с каждой самоопыленной стрелки фертильного растения.
3-й год - высаживают стерильные и фертильные семенники по семьям отдельно. Проверяют материнские растения на стерильность. Оставляют семьи со 100%-ной стерильностью и опыляют растения соответствующими отцами-опылителями. Растения отцов-опылителей самоопыляются.
4-й год высевают семена раздельно по стерильным линиям и отцам-опылителям.
5-й год все семенники высаживаются вместе, семена с отцовских и материнских растений собирают отдельно.
В практической работе линию со 100%-ной стерильностью растений поддерживать трудно из-за модифицирующего действия других генов, которое обуславливает появление некоторого числа фертильных растений, но их количество недолжно превышать 5%.
Для получения гетерозисных гибридов F 1 необходим подбор лучших сортов-опылителей. В качестве отцовских компонентов используют доноры наиболее ценных хозяйственных признаков: устойчивости к болезням, скороспелости, лежкости, округлой формы. Оценку комбинационной способности линий ведут методом топкросса и она возможна на ранних этапах, так как для этого не нужно иметь много маточников. Для ускорения работ по подбору отцов-опылителей их оценивают на комбинационную способность с использованием инцухт-линий. Наиболее эффективен при этом метод поликросса. Выделявшиеся в обоих случаях наиболее ценные линии и сорта по общей комбинационной способности оцениваются в дальнейшем на специфическую комбинационную способность методом диаллельных скрещиваний .
Одним из самых ярких примеров цитоплазматической наследственности можно считать цитоплазматическую мужскую стерильность (ЦМС), обнаруженную у многих растений - кукурузы, лука, свеклы, льна.
Рассмотрим ЦМС на примере кукурузы. Кукуруза - однодомное растение, женские цветки которого собраны в початок, а мужские - в метелку. Иногда в метелке могут быть недоразвитые пыльники со стерильной пыльцой. Стерильность пыльцы определяется некоторыми особенностями цитоплазмы. Опыление растений с ЦМС пыльцой, взятой от других растений, дает в потомстве формы также со стерильной пыльцой. Следовательно, признак мужской стерильности передается по материнской линии. Даже когда все 10 пар хромосом стерильного по пыльце растения замещены хромосомами растений с нормальной пыльцой, мужская стерильность сохраняется. Цитоплазму, обусловливающую мужскую стерильность, можно обозначить через цит S , а нормальную цитоплазму - через цит N . Генетический анализ показал, что генотип растения также влияет на стерильность пыльцы. Цитоплазма цит S обусловливает стерильность только при наличии в генотипе рецессивных генов rfrf в гомозиготном состоянии - цит S rfrf. При цит S RfRf или цит S Rfrf растения имеют нормальную фертильную пыльцу. Значит, ген Rf способен восстанавливать фертильность пыльцы. Подобные отношения между цитоплазмой и генотипом позволили разработать методику и составить схему получения межлинейных гибридов кукурузы с использованием ЦМС (рис. 37):
Используемые линии кукурузы относятся к так называемым "закрепителям" стерильности и "восстановителям" фертильности. Фертильные линии и сорта, сохраняющие при скрещивании со стерильной формой стерильность у потомства, называются "закрепителями" стерильности, а линии и сорта, восстанавливающие плодовитость потомства растений с ЦМС, - "восстановителями" фертильности. У кукурузы известно два типа мужской стерильности. Изучение образования пыльцы у стерильных форм кукурузы показало, что видимые нарушения спорогенеза происходят на различных этапах: у одних дегенерация завершается на стадии одноядерной пыльцы, у других - двуядерной. Большое влияние на проявление стерильности оказывают внешние условия: температура, влажность почвы и воздуха, а также продолжительность дня. Сорта кукурузы с тем или иным типом ЦМС имеют различную чувствительность к факторам внешней среды. У растений с молдавским типом ЦМС метелки образуют пыльники, которые не раскрываются, пыльца в них нежизнеспособная, хотя при определенных условиях может образоваться и жизнеспособная. У растений с техасским типом ЦМС проявление стерильности в меньшей степени подвержено влиянию внешних воздействий, а признак выражен значительно: пыльники сильно дегенерированы и никогда не раскрываются. В селекции используются оба типа ЦМС.
