Судьба жизни на Земле решалась примерно 2,6 млрд лет назад. Величайший экологический кризис совпал с крупнейшим эволюционным скачком. Будь катастрофа чуть сильнее, планета навсегда могла бы остаться безжизненной. Будь она слабее - возможно, бактерии и по сей день были бы единственными обитателями Земли...
Появление эукариот - живых клеток, обладающих ядром, - второе по значимости (после зарождения самой жизни) событие биологической эволюции. О том, когда, как и почему появилось клеточное ядро, и пойдет речь.
Жизнь на Земле прошла долгий путь развития от первой живой клетки до млекопитающих и человека. На этом пути было немало эпохальных событий, сделано множество великих открытий и гениальных изобретений. Какое из них было самым главным? Может быть, формирование человеческого мозга или выход животных на сушу? А может быть, появление многоклеточных организмов? Ученые тут почти единодушны: величайшим достижением эволюции стало появление клеток современного типа - с ядром, хромосомами, вакуолями и прочими органами, труднопроизносимые названия которых мы смутно помним со школьной скамьи. Тех самых клеток, из которых состоит в том числе и наше тело.
А вначале клетки были совсем другими. Не было у них ни ядер, ни вакуолей, ни других «органов», а хромосома была всего одна, и имела она форму кольца. Так и по сей день устроены клетки бактерий - первых обитателей Земли. Между этими первичными клетками и современными, усовершенствованными - пропасть куда большего размера, чем между медузой и человеком. Как же природе удалось преодолеть ее?
Миллиард лет, а то и больше, Земля была царством бактерий. Уже в самых древних осадочных породах земной коры (их возраст 3,5 миллиарда лет) обнаружены остатки сине-зеленых водорослей, или цианобактерий. Эти микроскопические организмы процветают и поныне. За миллиарды лет они почти не изменились. Это они окрашивают воду в озерах и прудах в яркий голубовато-зеленый цвет, и тогда говорят, что «вода цветет». Сине-зеленые водоросли - отнюдь не самые примитивные из бактерий. От зарождения жизни до появления цианобактерий, скорее всего, прошли многие миллионы лет эволюции. К сожалению, никаких следов тех древнейших эпох в земной коре не сохранилось: беспощадное время и геологические катаклизмы уничтожили, переплавив в раскаленных недрах, все осадочные породы, возникшие в первые сотни миллионов лет существования Земли.
Цианобактерии - организмы не только древние, но и заслуженные. Именно они «изобрели» хлорофилл и фотосинтез. Их незаметный труд в течение многих миллионов лет постепенно обогатил океан и атмосферу кислородом, что сделало возможным появление настоящих растений и животных. Поначалу весь кислород уходил на окисление растворенного в океане железа. Окисленное железо выпадало в осадок: так образовались крупнейшие залежи железных руд. Только когда с железом было «покончено», кислород стал накапливаться в воде и поступать в атмосферу.
Не менее миллиарда лет цианобактерии были безраздельными хозяевами Земли и почти единственными ее обитателями. Дно Мирового океана было устлано голубовато-зелеными коврами. В этих коврах, цианобактериальных матах, вместе с сине-зелеными жили и другие бактерии. Все они были прекрасно приспособлены и друг к другу и к суровым условиям первобытного океана. В то время - архейскую эру (архей) - на Земле было очень жарко. Богатая углекислым газом атмосфера создавала мощный парниковый эффект. Из-за этого к концу архея Мировой океан нагрелся до 50–60°C. Растворяясь в воде, углекислый газ превращался в кислоту; горячие кислые воды облучались жестким ультрафиолетом (ведь у Земли еще не было современной атмосферы со спасительным озоновым щитом). Вдобавок в воде было растворено огромное количество ядовитых солей тяжелых металлов. Постоянные извержения вулканов, выбросы пепла и газов, резкие колебания условий окружающей среды - все это отнюдь не упрощало жизнь первым обитателям планеты.
Развившиеся в такой негостеприимной среде бактериальные сообщества были невероятно выносливыми и устойчивыми. Из-за этого их эволюция шла очень медленно. Они уже были приспособлены почти ко всему, и им незачем было совершенствоваться. Чтобы жизнь на Земле начала развиваться и усложняться, требовалась катастрофа. Необходимо было разрушить этот сверхустойчивый бактериальный мир, казавшийся вечным и нерушимым, чтобы освободить жизненное пространство для чего-то нового.
Долгожданная революция, положившая конец затянувшемуся застою и выведшая жизнь из бактериального «тупика», произошла 2,7–2,5 миллиардов лет назад, в самом конце архейской эры. Российские геологи О. Г. Сорохтин и С. А. Ушаков, авторы новейшей физической теории развития Земли, рассчитали, что в это время наша планета подверглась самому крупному и катастрофическому преобразованию за всю свою историю.
По их гипотезе, причиной катастрофы стало возникновение у нашей планеты железного ядра. С момента образования Земли до конца архея в верхних слоях мантии накапливалась расплавленная смесь железа и его двухвалентного оксида (FeO). Примерно 2,7 миллиарда лет назад масса этого расплава превысила некий порог, после чего тяжелая, вязкая, раскаленная жидкость буквально «провалилась» к центру Земли, вытеснив оттуда ее первичную, более легкую сердцевину. Эти грандиозные перемещения огромных масс вещества в недрах планеты разорвали и смяли ее тонкую поверхностную оболочку - земную кору. Повсюду извергались вулканы. Древние материки сблизились, столкнулись и слились в единый суперматерик Моногею - как раз над тем местом, где жидкое железо протекло в глубь планеты. Вышедшие на поверхность глубинные породы вступили в химическую реакцию с атмосферным углекислым газом, и очень скоро в атмосфере почти не осталось углекислоты. Парниковый эффект стал гораздо слабее, что привело к сильнейшему похолоданию: температура океана упала от +60°C до +6. Столь же внезапно и резко снизилась кислотность морской воды.
Это была величайшая из катастроф. Но даже она не смогла уничтожить цианобактерий. Они выжили, хотя им и пришлось по-настоящему туго. Исчезновение углекислотной атмосферы означало для них жестокий голод, ведь цианобактерии, как и высшие растения, используют углекислоту как сырье для синтеза органических веществ. Бактериальных матов стало меньше. От сплошных голубых ковров, выстилавших морское дно, остались обрывки. Бактериальный мир не погиб, но был сильно потрепан, в нем появились «дыры» и «бреши». Именно в этих «брешах» и «пробоинах» древнего мира и зародились в ту давнюю эпоху первые организмы с принципиально иным строением - более сложные и совершенные одноклеточные существа, которым предстояло стать новыми хозяевами планеты.
Бактериальная клетка - сложная живая конструкция. Но клетки высших организмов - растений, животных, грибов и даже так называемых простейших (амеб, инфузорий) - устроены намного сложнее. У бактериальной клетки нет ни ядра, ни каких-либо иных внутренних «органов», окруженных оболочкой. Поэтому бактерии называют «прокариотами» (что в переводе с греческого означает «доядерные»). У высших организмов клетка имеет ядро, окруженное двойной оболочкой (отсюда название «эукариоты», т. е. имеющие выраженное ядро), а также «внутренние органы», важнейшие из которых - митохондрии (своеобразные энергетические станции). Митохондрии расщепляют органические вещества до углекислого газа и воды, используя кислород в качестве окислителя. Мы дышим исключительно для того, чтобы обеспечить кислородом митохондрии наших клеток. Кроме митохондрий, важнейшими органами эукариотической клетки оказываются пластиды (хлоропласты), служащие для фотосинтеза, которые есть только у растений.
Но главное в эукариотической клетке - это, конечно, ее ядро. В ядре хранится наследственная информация, записанная четырехбуквенным языком генетического кода в молекулах ДНК. У бактерий, разумеется, тоже есть ДНК - единственная молекула в форме кольца, содержащая все гены данного вида бактерий. Но бактериальная ДНК лежит прямо во внутренней среде клетки - в ее цитоплазме, где протекает активный обмен веществ. Это значит, что непосредственное окружение драгоценной молекулы напоминает химический завод или лабораторию алхимика, где ежесекундно появляются и исчезают сотни тысяч самых разнообразных веществ. Каждое из них потенциально может повлиять на наследственную информацию, а также на те молекулярные механизмы, которые эту информацию считывают и «воплощают в жизнь». В таких «антисанитарных» условиях нелегко создать эффективную и надежную «систему обслуживания» - хранения, чтения, воспроизведения и ремонта ДНК. Еще труднее создать молекулярный механизм, который мог бы «осмысленно» (сообразуясь с обстановкой) управлять работой такой системы.
Именно в этом и состоял великий смысл обособления клеточного ядра. Гены оказались надежно изолированы от цитоплазмы с ее бурлящей химией. Теперь можно было в «спокойной обстановке» наладить эффективную систему их регуляции. И тут оказалось, что при одном и том же наборе генов клетка может вести себя совершенно по-разному в разных условиях.
Как хорошо известно, одну и ту же книгу можно прочесть по-разному (особенно если книга хорошая). В зависимости от подготовки, настроения и жизненной ситуации читатель в первый раз найдет в книге одно, а перечитав ее через год, - совсем другое. Так же и с геномом эукариот. В зависимости от условий он «считывается» по-разному, и клетки, развивающиеся в итоге этого «прочтения», тоже оказываются разными. Так появился механизм ненаследственной приспособительной изменчивости - «изобретение», намного повысившее устойчивость и жизнеспособность организмов.
Без этой системы регуляции генов никогда бы не появились многоклеточные животные и растения. Ведь вся суть многоклеточного организма в том и состоит, что генетически идентичные клетки в зависимости от условий становятся разными - берут на себя выполнение различных функций, образуют разные ткани и органы. Прокариоты (бактерии) на это не способны принципиально.
Как приспосабливаются к меняющимся условиям бактерии? Они быстро мутируют и обмениваются друг с другом генами. Подавляющее большинство их гибнет, но, поскольку бактерий очень много, всегда есть вероятность, что кто-то из мутантов окажется жизнеспособным в новых условиях. Способ надежный, но чудовищно расточительный. И главное - тупиковый. При такой стратегии нет никаких причин усложняться, совершенствоваться. Бактерии не способны к прогрессу. Потому-то современные бактерии почти не отличаются от архейских.
Древнейшие следы присутствия эукариот обнаружены в осадочных породах возрастом около 2,7 миллиарда лет. Это как раз то время, когда у Земли образовалось железное ядро. По-видимому, катастрофа, едва не разрушившая бактериальный мир, заставила земную жизнь всерьез «задуматься» о поиске новых, лучших способов приспособления к меняющейся среде. Жизнь не может стоять на месте, она обречена на вечное совершенствование. Так появление земного ядра, возможно, стало причиной появления ядра клеточного.
Еще в начале XX века ученые заметили, что пластиды и митохондрии по своему строению удивительно напоминают бактерий. Почти век ушел на сбор фактов и доказательств, но теперь уже можно считать твердо установленным, что эукариотическая клетка возникла в результате сожительства (симбиоза) нескольких разных бактериальных клеток.
С пластидами и митохондриями, по правде говоря, все было ясно уже давно. Эти «органы» эукариотической клетки имеют собственную кольцевую ДНК - в точности такую же, как у бактерий. Они самостоятельно размножаются внутри хозяйской клетки, просто делясь пополам, как это принято у прокариот. Они никогда не образуются заново, «из ничего». По всем признакам они самые настоящие бактерии. Причем можно даже точно сказать, какие именно: митохондрии напоминают так называемые альфа-протеобактерии, а пластиды - уже знакомые нам цианобактерии. Эти прославленные «изобретатели» хлорофилла и фотосинтеза так и «не поделились» ни с кем своим «открытием»: они и по сей день, став важной внутренней частью клеток растений, держат под своим «контролем» практически весь фотосинтез на планете (а значит, и почти все производство органических веществ и кислорода!).
Но откуда взялась сама клетка-хозяин? Какой микроб был ее «предком»? Среди ныне живущих бактерий кандидата на эту роль долго не могли найти. Дело в том, что гены эукариот, заключенные в клеточном ядре, резко отличаются по своей структуре от генов большинства бактерий: они состоят из множества отдельных «смысловых» кусков, разделенных длинными «бессмысленными» участками ДНК. Чтобы «прочесть» такой ген, все его кусочки нужно аккуратно «вырезать» и «склеить». Ничего подобного у обычных бактерий не наблюдается.
К удивлению ученых, «эукариотическое» строение генома, а также многие другие уникальные особенности эукариот обнаружились у самой странной и загадочной группы прокариотических организмов - архебактерий. Эти существа отличаются невероятной устойчивостью: они могут жить даже в кипящей воде геотермальных источников. У некоторых архебактерий оптимальная для жизни температура лежит в диапазоне +90–110°C, а при +80°C они уже начинают замерзать.
Сейчас большинство ученых считают, что эукариотическая клетка возникла в результате того, что какая-то архебактерия (возможно, приспособленная к жизни в кислой и горячей воде) приобрела внутриклеточных сожителей-симбионтов из числа обычных бактерий.
Приобретение внутриклеточных сожителей привело к тому, что в одной клетке оказалось несколько разных геномов. Ими нужно было как-то управлять. Создание такого руководящего центра клетки - клеточного ядра - стало жизненной необходимостью. По одной из гипотез, ядерная оболочка могла возникнуть как случайный результат несогласованной работы нескольких групп генов, отвечавших за формирование клеточных оболочек у только что объединившихся бактерий.
Разнообразные микробы, давшие начало эукариотической клетке, вовсе не сразу слились в единый организм. Сначала они просто жили вместе в одном бактериальном сообществе, постепенно приспосабливаясь друг к другу и учась извлекать выгоду из такого сожительства. Выделяемый цианобактериями кислород был для них ядовит. В ходе эволюции они «придумали» много разных способов борьбы с этим побочным продуктом своей жизнедеятельности. Одним из таких способов и стало... дыхание. Недавние исследования показали, что комплекс белков-ферментов, отвечающий за кислородное дыхание митохондрий, возник в результате небольшого изменения ферментов фотосинтеза. Ведь с точки зрения химии, фотосинтез и кислородное дыхание - это одна и та же химическая реакция, только идущая в противоположных направлениях:
CO 2 + H 2 O + энергия ↔ органические вещества.
Третий участник сообщества - архебактерии. Они могли забирать у цианобактерий излишки органики, сбраживать их и тем самым переводить в форму, более «удобоваримую» для дышащих бактерий.
Подобные микробные сообщества можно встретить и сегодня. Жизнь бактерий в таких сообществах протекает на удивление дружно и слаженно. Микробы «научились» даже обмениваться особыми химическими сигналами, чтобы лучше координировать свои действия. Кроме того, они активно обмениваются генами. Кстати, именно эта способность так мешает борьбе с инфекционными болезнями: стоит какой-нибудь одной бактерии в результате случайной мутации приобрести ген устойчивости к новому антибиотику, как очень скоро и другие виды бактерий могут приобрести этот ген путем обмена. Все это делает бактериальное сообщество похожим на единый организм.
Видимо, катастрофические события конца архейской эры заставили микробные сообщества пройти еще дальше по пути интеграции. Клетки разных видов бактерий, давно уже «притертые» и приспособленные друг к другу, стали объединяться под общей оболочкой. Это было необходимо для максимально слаженной, централизованной регуляции жизненных процессов в условиях кризиса.
Сообщество превратилось в организм. Индивидуумы слились воедино, отказавшись от самостоятельности во имя создания новой индивидуальности высшего порядка.
Излюбленный аргумент противников теории эволюции - невозможность создать новую сложную структуру (например, новый ген) путем перебора случайных вариантов (мутаций). Антиэволюционисты утверждают, что с той же вероятностью смерч, пронесшийся над городской свалкой, может собрать из мусора и обломков космический корабль. И они совершенно правы!
Но только крупные эволюционные преобразования, по-видимому, идут вовсе не путем перебора бесчисленных мелких, случайных мутаций. На примере происхождения эукариотической клетки - а это, как уже отмечалось, крупнейшее эволюционное событие со времен появления жизни - хорошо видно, как Природа, создавая нечто принципиально новое, сложное, прогрессивное, умело пользуется уже готовыми, испытанными «кирпичиками», собирая из них, как из конструктора, новый организм. По-видимому, этот «блочный» принцип сборки новых живых систем пронизывает собой всю биологическую эволюцию и во многом определяет ее темп и особенности. По этому принципу (из крупных, заранее заготовленных и проверенных блоков) строятся и новые гены, и белки, и новые группы организмов. (Кстати, гены архебактерий и эукариот поделились на отдельные куски, скорее всего, именно с этой целью: такие блоки очень удобно перекомбинировать.)
Наука неуклонно приближается к новому видению Природы. Постепенно мы начинаем понимать, что все живое вокруг нас - вовсе не случайный набор видов и форм, а сложный и единый организм, развивающийся по своим непреложным законам. Любой живой организм, любая живая клетка, да и мы сами - кирпичики в великом «конструкторе» Природы. И каждый из таких кирпичиков может оказаться незаменимым.
По материалам статьи для журнала «Парадокс»
Цитоплазматическая мембрана при электронной микроскопии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мембрану (2 темных слоя толщиной по 2,5 нм разделены светлым - промежуточным). По структуре она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя фосфолипидов с внедренными поверхностными, а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты - впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами.
Цитоплазма состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений
и многочисленных мелких гранул - рибосом, ответственных за синтез (трансляцию)
белков. Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации
70S, в отличие от 80S-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Рибосомные
РНК (рРНК) - консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции).
16S рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, а 23S рРНК - в состав
большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики,
позволяя оценить степень родства организмов.
В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов,
бета-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они являются запасными
веществами для питания и энергетических потребностей бактерий. Волютин обладает
сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов
окраски (например, по Нейссеру) в виде метахроматических гранул. Характерное
расположение гранул волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно
прокрашивающихся полюсов клетки.
Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий
в виде двунитевой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка.
Ядро бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и
основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна
хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК.
Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бактериальной клетке
имеются внехромосомные факторы наследственности - плазмиды, представляющие
собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.
Капсула - слизистая структура толщиной более 0,2мкм, прочно связанная с клеточной
стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима
в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бактерий
капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка
(например, по Бурри-Гинсу), создающих негативное контрастирование веществ
капсулы: тушь создает темный фон вокруг капсулы. Капсула состоит из полисахаридов
(экзополисахаридов), иногда из полипептидов, например, у сибиреязвенной бациллы
она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, препятствует
фагоцитозу бактерий. Капсула антигенна: антитела против капсулы вызывают ее
увеличение (реакция набухания капсулы).
Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование толщиной менее
0,2мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать
слиэь - мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких границ. Слизь растворима
в воде.
Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам),
их еще называют гликокаликсом. Кроме синтеза
экзополисахаридов бактериями, существует и другой механизм их образования:
путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В результате
этого образуются декстраны и леваны.
Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют
собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, имеют большую
длину, чем сама клетка. Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят
из 3 частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень
со специальными дисками (1 пара дисков - у грамположительных и 2 пары дисков
- у грамотрицательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической
мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем-мотором,
вращающим жгутик. Жгутики состоят из белка - флагеллина (от flagellum - жгутик);
является Н-антигеном. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.
Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у
холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии
(перитрих) у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков
на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков
на противоположных концах клетки.
Пили (фимбрии, ворсинки) - нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10нм х 0, 3-10мкм) , чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина, обладающего антигенной активностью. Различают пили, ответственные за адгезию, то есть за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, а также пили, ответственные за питание, водносолевой обмен и половые (F-пили), или конъюгационные пили. Пили многочисленны - несколько сотен на клетку. Однако, половых пилей обычно бывает 1-3 на клетку: они образуются так называемыми "мужскими" клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F-, R-, Col-плазмиды). Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми "мужскими" сферическими бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на половых пилях.
Споры - своебразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т.е. бактерий
с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры образуются при
неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных
веществ и др.. Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора).
Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения,
как у грибов. Спорообразующие бактерии рода Bacillus имеют споры, не превышающие
диаметр клетки. Бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки,
называются клостридиями, например, бактерии рода Clostridium (лат. Clostridium
- веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески
или по методу Циля-Нильсена в красный, а вегетативная клетка в синий цвет.
Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке -терминальное, т.е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное - ближе к концу палочки (у возбудителей ботулиэма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы). Спора долго сохраняется из-за наличия многослойной оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизмов. В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные стадии: активация, инициация, прорастание.
Понятие «цитоплазма» является сложносоставным, и при переводе с греческого означает «содержимое клетки». Современная наука понимает под цитоплазмой сложную динамическую физико-химическую систему, заключенную внутри плазматической мембраны. То есть все внутриклеточное содержимое прокариотов, исключая хромосому, считают цитоплазмой клетки бактерий.
Цитоплазма клетки прокариотов имеет 2 слоя ограничения:
Ограничивающие цитоплазму у бактерий слои имеют различные функции и свойства.
Наружный укрывной слой прокариотов, клеточная стенка, представляет собой плотную оболочку и выполняет ряд функций:
Фактически клеточная стенка микроорганизмов является своеобразным наружным скелетом. Такое строение оправданно – ведь внутриклеточное осмотическое давление может в десятки раз превышать давление наружное, и без защиты плотной клеточной стенки бактерию просто разорвет.
Плотная клеточная стенка характерна только для бактериальных и растительных клеток – животная клетка имеет мягкую оболочку.
Клеточная стенка бактерий, ограничивающая содержимое клетки, имеет толщину от 0,01 до 0,04 мкм, причем толщина стенки увеличивается в процессе жизни микроорганизма. Несмотря на плотность клеточной оболочки, она проницаема. Вовнутрь беспрепятственно проходят питательные вещества, а продукты жизнедеятельности выводятся из нее.
Между цитоплазмой и клеточной стенкой располагается ЦПМ – цитоплазматическая мембрана. В бактериальной клетке она выполняет целый ряд функций:
Мембрана цитоплазмы настолько прочна, что бактериальная клетка может какое-то время существовать даже без клеточной стенки.
Исследования с применением электронного микроскопа позволили установить у внутриклеточного вещества очень сложное строение.
Цитоплазма любой бактериальной клетки содержит большое количество воды, в ней находятся различные органические и неорганические соединения – жизненно важные структуры и органеллы. Так, в цитозоле (матриксе цитоплазмы), внутриклеточной жидкости, располагаются рибосомы, пластиды и запас питательных веществ.
Все внутриклеточное содержимое подразделяют на три группы:
Матрикс цитоплазмы представляет собой не водный раствор, а гель с изменяющейся вязкостью. Агрегатное состояние гиалоплазмы – гель-золь (большая или меньшая степень вязкости) находится в динамическом равновесии и зависит от внешних условий.
Гиалоплазма бактериального организма включает следующие структуры:
Основное назначение гиалоплазмы состоит в объединении всех имеющихся включений и обеспечении между ними устойчивого химического взаимодействия.
Внутриклеточные органеллы прокариотов – это микроструктурные плазматические соединения, отвечающие за функции жизнеобеспечения и присутствующие практически во всех бактериальных клетках. Органеллы подразделяют на две большие группы:
К необходимым для жизнедеятельности клетки органеллам относятся:
В центральной части пространства бактерии располагается аналог ядра эукариотов – нуклеоид (ДНК микроорганизма). В случае эукариотов ДНК располагается только в ядре, а в организме бактерии ДНК может концентрироваться в одном месте или быть рассредоточена в нескольких местах (плазмиды).
Другими отличиями хромосомы бактерии от эукариотических ядер являются:
Как аналог ядра эукариотов, бактериальная хромосома в вопросе организации ядерного вещества является примитивной формой.
Необязательные органеллы бактерий не оказывают значительного влияния на функциональные способности бактериального организма. Характерной особенностью прокариотов является проявление диссоциации, в результате которой образуются морфотипы (морфовары) – штаммы микроорганизмов одного вида, имеющие морфологические различия.
Как итог, в бактериальной колонии проявляются различия не только по морфологическим признакам, но и по физиологическим, биохимическим, генетическим. Основные отличия морфоваров друг от друга состоят именно в составе необязательных органелл.
К необязательным органеллам относят:
Необязательные органеллы бактерий не являются постоянным признаком данного вида – многие включения представляют собой источники углерода или энергии. При благоприятных условиях микроорганизм формирует подобный запас во внутриклеточном пространстве, который расходует при наступлении неблагоприятных условий.
Включения, содержащие питательные вещества, принадлежат к гранулярному типу соединений. По своему составу могут подразделяться на:
Именно включения низкомолекулярных образований приводят к возникновению различных значений осмотического давления цитоплазмы бактерии и наружной среды.
Вещество внутриклеточного пространства живой бактерии находится в постоянном движении (это называется циклоз), перемещая тем самым содержащиеся в нем вещества и органеллы.
Тот факт, что бактерии вместе с археями были отнесены биологами к прокариотам, позволяет сделать некоторые выводы об особенностях строения этих микроорганизмов. В частности, имеется возможность ответить на вопрос о том, имеют ли бактерии такое же ядро, как и многие другие живые организмы.
Основное их отличие от эукариот – это то, что бактерии не имеют ядра. Бактериальным клеткам вообще не свойственны развитые внутриклеточные мембранные структуры. В клетке цианобактерии можно обнаружить небольшие мембранные образования, напоминающие пузырьки и названные тилакоидами. В них собраны системы, осуществляющие фотосинтез, – пигменты и ферментный комплекс. Эти микроорганизмы, признанные наиболее эволюционно продвинутыми, осуществляют процесс фотосинтеза аналогично эукариотам – организмам, клетки которых имеют настоящее, оформленное ядро.
Небольшие мембранные образования помогают бактериальным клеткам организовывать основные процессы, обеспечивающие их существование.
Если сравнивать их по функциям с органеллами эукариотических клеток, то можно найти примитивный аппарат Гольджи, митохондрии, ЭПС (эндоплазматическую сеть). Однако бактерии не имеют настоящего ядра, окруженного мембраной. Все бактерии имеют нуклеоид, а не ядро – кольцевую молекулу ДНК, свободно расположенную в цитоплазме.
Форму бактерии определяет клеточная стенка. Ее размер вместе с капсулой в некоторых случаях может быть больше, чем расположившаяся внутри клетка. Стенка имеет избирательную проницаемость и способна пропускать внутрь необходимые вещества и выводить из нее продукты метаболизма. Снаружи нее часто можно обнаружить жгутики или ворсинки – выпячивания мембраны, позволяющие организму самопроизвольно передвигаться.
Наличие клеточной стенки характерно для группы бактерий, которые называют грамположительными. Под клеточной стенкой расположена мембрана. А вокруг молекулы ДНК она отсутствует, и это позволяет утверждать, что бактерии не имеют оформленного мембраной ядра.
Под этой сложной оболочкой бактерии находится цитоплазма – гелевая масса различной плотности, в толще которой находятся включения:
Состав включения зависит от потребности бактерии в источниках энергии и питательных веществах. Некоторые бактерии имеют цитоскелет – систему трубочек, способную ориентировать внутри клетки ее основные компоненты. В частности, они позволяют правильно располагаться молекуле ДНК во время репликации, несмотря на то, что бактерии не имеют в клетке настоящего ядра и гистонов.
Примерно по центру клетки обнаруживается нуклеоид – место расположения наследственной информации. Оформленного ядра, которое бы имело собственную мембрану, основные белки (гистоны) и ферментный комплекс, принимающий участие в воспроизведении наследственной информации и ее реализации, у бактерии нет.
Отсутствие оформленного ядра определяет простой процесс воспроизведения генетической информации – кольцевая молекула ДНК просто удваивается перед делением клетки, и по одной копии оказывается в дочерних организмах.
Однако существует особенность передачи генетической информации, которая делает бактерии уникальными для генетиков и молекулярных биологов. Возможность их функционирования как раз связана с тем, что бактерии не имеют в клетке ядра. Внутри клеток обнаружены нехромосомные элементы, способные к передаче информации в обход ядра. Наиболее изучены среди них такие:
Любопытно, что размер генетической информации, обнаруженный в мобильных элементах, существенно превышает ее число в главной молекуле ДНК. Именно они имеют прямое отношение к:
Ничего подобного плазмидам бактерий у эукариотических организмов нет, поскольку они имеют оформленное ядро, препятствующее контакту основного генома с неядерными элементами. Они способны к самостоятельному воспроизведению и имеют для этого собственный набор необходимых генов.
Высокая изменчивость была причиной того, что биологи длительное время считали, что у них нет такого понятия, как вид. Только появление чистых культур позволило сделать вывод о том, что это понятие вполне применимо к этим организмам, и местом локализации основного генома у них является их примитивное ядро или нуклеоид.
Таким образом, бактерии не имеют ядра, и это позволяет им обмениваться генетической информации «по горизонтали», быстро перенося полезные гены внутри существующей популяции клеток и существенно повышая их адаптивность к изменениям окружающей среды.
Ближайшие родственники бактерий – археи, еще недавно назывались архебактериями и только недавно были выделены в отдельный таксон. Внешне они имеют сходное строение. Основные различия были обнаружены относительно недавно, когда оказалось, что не только угловатая форма клетки и склонность к экстремальным условиям существованиям отличает эти микроорганизмы, но и особенности биохимических реакций, обеспечивающих их питание.
Как и бактерии, археи не имеют оформленного ядра. Их транскрипция (синтез на основании ДНК однонитевой РНК, с которой в дальнейшем считываются белки) и трансляция (собственно процесс считывания) сопряжены. Их РНК-полимераза (фермент, считывающий РНК с ДНК) по своему строению напоминает эукариотическую и состоит из 9-12 субъединиц (эубактерии имеют ферменты с четырьмя субъединицами).
Отсутствие ядра – не единственная особенность архей. Их репликация не имеет точки начала, характеризующейся определенной последовательностью нуклеотидов, которые распознаются ферментом. Обычно вне зависимости от того, имеют ли бактерии или другие организмы ядро или нет, удаление точек прикрепления фермента снижает скорость размножения. В случае с археями все происходит наоборот – при отсутствии этих точек они начинают размножаться еще быстрее.
Такой нетрадиционный способ возможен благодаря наличию у архебактерий ферментов, позволяющих участкам генома обмениваться фрагментами между собой. У многих бактерий, которые не имеют ядра, есть несколько точек начала рекомбинации, и их активность определяет, используются они в данный момент или нет. Удаление этих точек приводит в действие механизм, эффективность которого тем выше, чем ниже активность точек начала рекомбинации.
Работаю врачом ветеринарной медицины. Увлекаюсь бальными танцами, спортом и йогой. В приоритет ставлю личностное развитие и освоение духовных практик. Любимые темы: ветеринария, биология, строительство, ремонт, путешествия. Табу: юриспруденция, политика, IT-технологии и компьютерные игры.
БАКТЕРИИ
БАКТЕРИИ , простые одноклеточные микроскопические организмы, принадлежащие к царству Prokaryotae (прокарио-ты). У них нет четко выделенного ядра, в большинстве их отсутствует ХЛОРОФИЛЛ. Многие из них обладают подвижностью, плавают при помощи хлыстообразных жгутиков. Размножаются преимущественно делением. В неблагоприятных условиях многие из них способны консервироваться внутри спор, обладающих высокой сопротивляемостью благодаря плотным защитным оболочкам. Подразделяются на АЭРОБНЫЕ И АНАЭРОБНЫЕ. Хотя патогенные бактерии являются причиной большинства человеческих заболеваний, многие из них безобидны или даже полезны для человека, поскольку составляют важное звено ПИЩЕВЫХ ЦЕПЕЙ; например, они способствуют переработке растительных и животных тканей, преобразованию азота и серы в АМИНОКИСЛОТЫ и другие соединения, которые могут использовать растения и животные. В некоторых бактериях содержится хлорофилл, и они участвуют в ФОТОСИНТЕЗЕ. см. также АРХЕБАКТЕРИИ , ЭУБАКТЕРИИ , ПРОКАРИОТЫ .
Бактерий существуют в трех основных формах и видах: сферической (А), носящей название кокков, па-лочкообразной (бациллы, В) и спиральной (спириллы, С). Кокки встречаются в виде комков (стафилококки, 1), пар по двое (диплококки. 2) или цепочек (стрептококки,3). В от личие от кокков, которые неспособны двигаться, бациллы свободно движутся; некоторые из них, именуемые перитрихиями, снабжены множеством жгутиков (4) и могут плавать, а монотрихиевые формы (5, см. на рисунке ниже) обладают лишь одним жгутиком Бациллы также могут обра зовывать споры (6), чтобы пережить период неблагоприятных условий СПИРИЛЛЫ могут иметь форму штопора, как, например,спирохета Leplospira (7), а могут быть слабо изогнутыми, со жгутиками, такими как Spirillum (8). Изображения даны с увеличением х 5000
Бактерии не имеют ядра; вместо этого у них имеется нуклеоид (1), единственная петля ДНК. В ней содержатся гены, химически закодированные программы, определяющие строение бактерии. В среднем бактерии имеют 3000 генов (для сравнения: у человека их 100 000). Цитоплазма(2)содержит также гранулы гликогена (пищу) (3) и рибосомы (4), которые придают цитоплазме зернистый вид и служат для выработки протеина У многих бактерии она также содержит мельчайшие генетические элементы, именуемые плазмидами. У большинства бактерии, но далеко не у всех, имеются жесткие защитные стен ки клетки (В). Они бывают двух основных типов Первый тип имеет один толстый (10-50 нм) слои. Бактерии с таким типом клетки называются грам-положительными, потому что они окрашиваются в ярко-фиолетовый цвет при помощи красителя Грама. Грам-отрицательные бактерии, как показано, имеют более тонкие стенки (1) с дополнительным слоем протеинов и ли-пидов снаружи (2). Этот тип клеток не окрашивается фиолетовым Такая разница в свойствах находит применение в медицине Защитные клетки организма распознают бактерий именно по их стенкам. Клеточная мембрана (3) окружает цитоплазму Она имеет толщину всего в несколько молекул протеинов и липидов и представляет собою барьер, благодаря которому живая клетка контролирует поступление внутрь нее и выведение из нее различных веществ. Некоторые бактерии движутся (С), пользуясь жгутиками (1), которые крутятся за счет крючка (2). Энергию для движения обеспечивает поток протонов сквозь мембрану клетки (3), который ПРИВОДИТ в движение диск из протеиновых молекул (4), расположенный в мембране. Стержень(5)соединяет этот протеиновый «ротор» с крючком посредством другого диска (6), который запечатывает стенку клетки.
До создания эффективных систем санитарии и открытия антибиотиков эпидемии серьезных заболеваний, вызванных бактериями,снова и снова проносились по Европе, Симптомы многих бактериальных заболеваний вызываются действием токсичных протеинов (называемых токсинами), которые вырабатываются бактериями. Токсин ботулин, вырабатываемый бактерией Clostridium botulinum (она вызывает пищевые отравления)является одним из самых сильных ядов, известных в наше время.Токсин столбняка, вырабатываемый родственным Clostridium tetani (1), инфицирует глубокие и загрязненные раны. Когда нервный импульс (2) вызывает напряжение в клетке мускульной ткани,токсин блокирует расслабляющую часть сигнала, и мускулы оста ются напряженными (вот почему это заболевание называется столбняком). В развитых странах большинство бактерий-убийц в настоящее время находится под контролем, здесь редко встречается туберкулез и дифтерия не представляет серьезной проблемы. Однако в развивающихся странах бактериальные болезни все еще собирают свою смертельную дань.
Научно-технический энциклопедический словарь .
Кишечная палочка (Escherichia coli) … Википедия
БАКТЕРИИ - БАКТЕРИИ. Содержание:* Общая морфология бактерий........6 70 Дегенерация бактерий............675 Биология бактерий..............676 Бациллы ацидофильные........... 677 Бактерии пигментообразующие.......681 Бактерии светящиеся..... .......682… … Большая медицинская энциклопедия
- (от греч. bakterion палочка), микроорганизмы с прокариотным типом строения клетки. Традиционно под собственно Б. подразумевают одноклеточные или объединённые в организованные группы палочки и кокки, неподвижные или со жгутиками, противопоставляя… … Биологический энциклопедический словарь
- (от греч. bakterion палочка) группа микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов. Относятся к доядерным формам прокариотам. В основу современной классификации бактерий, по которой все бактерии делят на эубактерий (грамотрицательные… … Большой Энциклопедический словарь
Группа одноклеточных микроскоп, организмов. Вместе с сине зелеными водорослями Б. представляют царство и надцарство прокариотов (см.), к рое состоит из типов (отделов) фотобактерий (фотосинтезирующих) и скотобактерий (хемосинтезирующих). Тип… … Словарь микробиологии
- (от греч. bakteria палка). Микроскопические одноклеточные организмы, имеющие, большею частью, форму палочки. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. БАКТЕРИИ греч., от bakteria, палка. Род паливочных… … Словарь иностранных слов русского языка
Современная энциклопедия
бактерии - микроорганизмы с прокариотным типом строения клетки, т. е. отсутствует ядерная оболочка, настоящее ядро; погибают от воздействия солнечных лучей; обладают обонянием. кокки шаровидные бактерии. диплококки. микрококки. стрептококки. стафиллококки.… … Идеографический словарь русского языка
Бактерии - (от греческого bakterion палочка), группа микроскопических преимущественно одноклеточных организмов. Обладают клеточной стенкой, но не имеют четко оформленного ядра. Размножаются делением. По форме клеток бактерии могут быть шаровидными (кокки),… … Иллюстрированный энциклопедический словарь
Бактерии - (от греч. bakterion палочка), группа микроскопических одноклеточных организмов. По типу дыхания подразделяются на аэробные и анаэробные, по типу питания на автотрофные и гетеротрофные. Участвуют в круговороте веществ в природе, выполняя функцию… … Экологический словарь
