Читатель, наверное, заметил, что в норме каждые 100 мл крови переносят от легких
в ткани около 5 мл кислорода, в то же время из тканей в легкие переносится только около 4 мл двуокиси углерода. Таким образом, в нормальных условиях в покое объем выведенного через легкие двуокиси углерода составляет только 82% объема поглощенного в легких кислорода. Соотношение количества выведенной двуокиси углерода к количеству поглощенного кислорода называют дыхательным коэффициентом (ДК).
Дыхательный коэффициент
= Объем выведенной двуокиси углерода / Объем поглощенного кислорода.
При изменении условий обмена величина дыхательного коэффициента изменяется. При использовании в пище только углеводов величина ДК достигает 1, и наоборот, при использовании в пище только жиров величина ДК снижается до 0,7. Причина этих изменений заключается в том, что при использовании одной молекулы кислорода в метаболизме углеводов образуется одна молекула двуокиси углерода; при реакции кислорода с жирами большое количество кислорода соединяется с атомами водорода жира, и вместо двуокиси углерода образуется вода. Другими словами, при обмене жиров дыхательный коэффициент химических реакций в тканях составляет около 0,7 вместо 1. Считается, что для человека, питающегося пищей, содержащей средние количества углеводов, жиров и белков, средняя величина ДК составляет 0,825.
Нервная система обычно устанавливает такую скорость альвеолярной вентиляции, которая почти точно соответствует потребностям тела, поэтому напряжение кислорода (Ро2) и двуокиси углерода (Рсо2) в артериальной крови мало изменяется даже при тяжелой физической нагрузке и при большинстве других случаев респираторного стресса. В этой главе изложена функция этой нейрогенной системы регуляции дыхания.
Дыхательный центр состоит из нескольких групп нейронов, расположенных в стволе мозга по обе стороны продолговатого мозга и моста. Их делят на три большие группы нейронов: (1) дорсальная группа дыхательных нейронов, расположенная в дорсальной части продолговатого мозга, которая в основном вызывает вдох; (2) вентральная группа дыхательных нейронов, которая расположена в вентролатеральной части продолговатого мозга и в основном вызывает выдох; (3) пневмотаксический центр, который расположен дорсально в верхней части моста и контролирует в основном скорость и глубину дыхания. Наиболее важную роль в контроле дыхания выполняет дорсальная группа нейронов, поэтому первой будем рассматривать ее функции.
Дорсальная группа дыхательных нейронов простирается на большую часть длины продолговатого мозга. Большинство этих нейронов расположено в ядре одиночного тракта, хотя расположенные в близлежащей ретикулярной формации продолговатого мозга дополнительные нейроны также имеют важное значение для регуляции дыхания. Ядро одиночгого тракта является сенсорным ядром для блуждающего и языкоглоточного нервов, которые передают в дыхательный центр сенсорные сигналы от: (1) периферических хеморецепторов; (2) барорецепторов; (3) разного типа рецепторов легких.
Ритмические инспираторные разряды от дорсальной группы нейронов. Базовый ритм дыхания генерируется в основном дорсальной группой дыхательных нейронов. Даже после перерезки всех входящих в продолговатый мозг периферических нервов и ствола мозга ниже и выше продолговатого мозга эта группа нейронов продолжает генерировать повторяющиеся залпы потенциалов действия инспираторных нейронов. Основная причина возникновения этих залпов неизвестна. У примитивных животных были найдены нервные сети, в которых активность одной группы нейронов активирует вторую группу, а активность второй группы тормозит первую.
Через некоторое время схема активации повторяется , и так продолжается в течение всей жизни животного, поэтому большинство физиологов, занимающихся физиологией дыхания, полагают, что у человека тоже имеется подобная сеть нейронов, расположенная в пределах продолговатого мозга; возможно, что в нее входит не только дорсальная группа нейронов, но и прилегающие части продолговатого мозга, и что эта сеть нейронов отвечает за основной ритм дыхания.
Нарастающий сигнал вдоха
. Сигнал от нейронов, который передается инспираторным мышцам, в основном диафрагме, не является мгновенным всплеском потенциалов действия. При нормальном дыхании он постепенно увеличивается в течение примерно 2 сек. После этого он резко снижается примерно на 3 сек, что прекращает возбуждение диафрагмы и позволяет эластической тяге легких и грудной стенки выполнить выдох. Потом инспираторный сигнал начинается опять, и цикл повторяется снова, и в перерыве между ними происходит выдох. Таким образом, инспираторный сигнал является нарастающим сигналом. По-видимому, такое нарастание сигнала обеспечивает постепенное увеличение объема легких во время вдоха вместо резкой инспирации.
Контролируются два момента
нарастающего сигнала.
1. Скорость прироста нарастающего сигнала, поэтому во время затрудненного дыхания сигнал растет быстро и вызывает быстрое наполнение легких.
2. Лимитирующая точка, при достижении которой сигнал внезапно пропадает. Это обычный способ контроля над скоростью дыхания; чем раньше прекращается нарастающий сигнал, тем меньше длительность вдоха. При этом сокращается и длительность выдоха, в результате дыхание учащается.
Азотистый баланс - соотношение количества азота, поступившего в организм с пищей и выделенного из него. Так как основным источником азота в организме является белок, то по азотистому балансу можно судить о соотношении количества поступившего и разрушенного в организме белка. Количество принятого с пищей азота отличается от количества усвоенного азота, так как часть азота теряется с калом.
Усвоение азота вычисляют по разности содержания азота в принятой пище и в кале. Зная количество усвоенного азота, легко вычислить общее количество усвоенного организмом белка, так как в белке содержится в среднем 16% азота, т. е. 1 г азота содержится в 6,25 г белка. Следовательно, умножив найденное количество азота на 6,25, можно определить количество белка.
Для того чтобы установить количество разрушенного белка, необходимо знать общее количество азота, выведенного из организма. Азотсодержащие продукты белкового обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин и др.) выделяются преимущественно с мочой и частично с потом. В условиях обычного, неинтенсивного потоотделения на количество азота в поте можно не обращать внимания. Поэтому для определения количества распавшегося в организме белка обычно находят количество азота в моче и умножают на 6,25.
Между количеством азота, введенного с белками пищи, и количеством азота, выводимым из организма, существует определенная взаимосвязь. Увеличение поступления белка в организм приводит к увеличению выделения азота из организма. У взрослого человека при адекватном питании, как правило, количество введенного в организм азота равно количеству азота, выведенного из организма. Это состояние получило название азотистого равновесия. Если в условиях азотистого равновесия повысить количество белка в пище, то азотистое равновесие вскоре восстанавливается, но уже на новом, более высоком уровне. Таким образом, азотистое равновесие может устанавливаться при значительных колебаниях содержания белка в пище.
В случаях, когда поступление азота превышает его выделение, говорят о положительном азотистом балансе. При этом синтез белка преобладает над его распадом. Устойчивый положительный азотистый баланс наблюдается всегда при увеличении" массы тела. Он отмечается в период роста организма, во время беременности, в периоде выздоровления после тяжелых заболеваний, а также при усиленных спортивных тренировках, сопровождающихся увеличением массы мышц. В этих условиях происходит задержка азота в организме (ретенция азота}.
Белки в организме не депонируются, т. е. не откладываются в запас. Поэтому при поступлении с пищей значительного количества белка только часть его расходуется на пластические цели, большая же часть - на энергетические цели.
Когда количество выведенного из организма азота превышает количество поступившего азота, говорят об отрицательном азотистом балансе.
Отрицательный азотистый баланс отмечается при белковом голодании, а также в случаях, когда в организм не поступают отдельные необходимые для синтеза белков аминокислоты.
Распад белка в организме протекает непрерывно. Степень распада белка связана с характером питания. Минимальные затраты белка в условиях белкового голодания наблюдаются при питании углеводами. В этих условиях выделение азота может быть в 3-3"/2 раза меньше, чем при полном голодании. Углеводы при этом выполняют сберегающую белки роль.
Распад белков в организме, происходящий при отсутствии белков в пище и достаточном введении всех других питательных веществ (углеводы, жиры, минеральные соли, вода, витамины), отражает те минимальные траты, которые связаны с основными процессами жизнедеятельности. Эти наименьшие потери белка для организма в состоянии покоя, пересчитанные на 1 кг массы тела, были названы Рубнером коэффициентом изнашивания.
Коэффициент изнашивания для взрослого человека равен 0,028-0,075 г азота на 1 кг массы тела в сутки.
Отрицательный азотистый баланс развивается при полном отсутствии или недостаточном количестве белка в пище, а также при потреблении пищи, содержащей неполноценные белки. Не исключена возможность дефицита белка при нормальном поступлении, но при значительном увеличении потребности в нем организма. Во всех этих случаях имеет место белковое голодание. "
При белковом голодании даже в случаях достаточного поступления в организм жиров, углеводов, минеральных солей, воды и витаминов происходит постепенно нарастающая потеря массы тела, зависящая от того, что затраты тканевых белков (минимальные в этих условиях и равные коэффициенту изнашивания) не компенсируются поступлением белков с пищей. Поэтому длительное белковое голодание в конечном счете, так же как и полное голодание, неизбежно приводит к смерти. Особенно тяжело переносят белковое голодание растущие организмы, у которых в этом случае происходит не только потеря массы тела, но и остановка роста, обусловленная недостатком пластического материала, необходимого для построения клеточных структур.
(ДК) это отношение объема выделенного в процессе дыхания углекислого газа к объему поглощенного кислорода.
Для определения величины энерготрат необходимо знать: (а) какое количество кислорода было потреблено за единицу времени и (б) какое количество энергии должно было образоваться в организме при использовании в окислении1л О 2 - калорический, или энергетический, эквивалент кислорода (КЭК).
Величина КЭК непостоянна. Использование в окислении одного и того же количества кислорода (1 л) приводит к образованию разного количества энергии: чуть больше 5 ккал, если субстратом окисления служат только углеводы;
4,6-4,7 ккал, если окисляются жиры; и 4,5-4,6 ккал при окислении белков.
Поскольку окисление всех трех названных компонентов происходит одновременно, необходимо знать, в каком соотношении они окисляются в данный момент. Для этого определяют дыхательный коэффициент (ДК) - соотношение объемов выделенного углекислого газа и поглощенного за то же время кислорода: ДК = Vco 2 / Vo 2 .
Если бы окислялись исключительно углеводы, то количество молекул кислорода, поглощенных за единицу времени, было бы равно количеству образовавшихся молекул углекислого газа, например: C 6 H 12 O 6 + 60 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О.
Равные количества молекул газа занимают равные объемы, следовательно, при окислении углеводов Vco 2 = Vo 2 и ДК =1,0.
В процессе окисления белков часть поглощенного кислорода не выходит затем с выдыхаемым воздухом, но образует соединения с азотом и выводится с мочой. В этом случае ДК принимает значения ниже единицы (примерно 0,81).
При окислении жиров (например, трипальмитина):
2 C 51 H 98 0 6 + 1450 2 → 102С0 2 + 98Н 2 0ДК= 102/145 = 0,70.
Тем не менее, если в течение нескольких недель кормить человека исключительно жирами, ДК не снизится до 0,70. Точно так же, если человек будет питаться чистой глюкозой, ДК (в покое) поднимется только до 0,87, но не до 1,00. Причина - в том, что ежеминутно в окислении используются и углеводы, и жиры, и белки. Компоненты, отсутствующие в пище, мобилизуются из собственных запасов организма. Поэтому ДК обычно принимает некое среднее значение (примерно 0,82).
ДК показывает, в каком соотношении используются в окислении углеводы, жиры и белки в данную минуту. Поэтому к ДК «жестко привязан» КЭК, т. е. каждому значению ДК соответствует своя величина КЭК (табл. 11.1)
Таблица. 11.1
Дыхательный коэффициент (ДК) и калорический эквивалент кислорода (КЭК, ккал/л О 2)
|
дк |
0,70 |
0,75 |
0,80 |
0,85 |
0,90 |
0,95 |
1,00 |
|
КЭК |
4,69 |
4,74 |
4,80 |
4,86 |
4,92 |
4,98 |
5,05 |
При смешанном питании КЭК равен примерно 4,83 ккал/л O 2 . Этой величиной пользуются при приблизительных расчетах (что позволяет не определять экспериментально ДК).
При выполнении человеком тяжелой физической работы накапливающаяся в мышцах молочная кислота вытесняет из крови повышенные количества двуокиси углерода, в результате чего выделение СО 2 нарастает быстрее, чем поглощение О 2 . ДК постепенно приближается к 1, а затем и превышает это значение. ДК =1,12 говорит о значительном ацидозе и о том, что вскоре человек будет вынужден прекратить работу.
После прекращения работы происходит постепенное окисление молочной кислоты, поэтому часть образующегося углекислого газа остается в организме в виде гидрокарбонат-ионов. В результате выделение СО 2 падает быстрее, чем потребление О 2 , и ДК снижается.
Дыхательный коэффициент
отношение объёма выделяемого из организма углекислого газа к объёму поглощаемого за то же время кислорода. Обозначается: Определение ДК важно для исследования особенностей Газообмен а и обмена веществ у животных и растительных организмов. При окислении в организме углеводов и полном доступе кислорода ДК равен 1, жиров - 0,7, белков - 0,8. У здорового человека в покое ДК равен 0,85 ± 0,1; при умеренной работе, а также у животных, питающихся преимущественно растительной пищей, приближается к 1. У человека при очень длительной работе, голодании, у плотоядных животных (хищников), а также при спячке, когда из-за ограниченности запасов углеводов в организме усиливается диссимиляция жиров, ДК составляет около 0,7.
ДК превышает 1 при интенсивном отложении в организме жиров, образующихся из поступающих с пищей углеводов (например, у человека при восстановлении нормального веса после голодания, после длительных заболеваний, а также у животных при откорме). До 2 ДК возрастает при усиленной работе и гипервентиляции лёгких, когда из организма выделяется дополнительно СО 2 , находившийся в связанном состоянии. Ещё больших величин ДК достигает у анаэробов (См. Анаэробы), у которых большая часть выделяемого CO 2 образуется путём бескислородного окисления (брожения). ДК ниже 0,7 бывает при заболеваниях, связанных с нарушениями обмена веществ, после тяжёлой физической работы. Л. Л. Шик.
У растений ДК зависит от химической природы дыхательного субстрата, содержания CO 2 и O 2 в атмосфере и др. факторов, характеризуя, т. о., специфику и условия дыхания (См. Дыхание). При использовании клеткой для дыхания углеводов (проростки злаков) ДК равен примерно 1, жиров и белков (прорастающие семена масличных и бобовых) - 0,4-0,7. При недостатке О 2 и затруднённом его доступе (семена с твёрдой оболочкой) ДК равен 2-3 и более; высокий ДК характерен также для клеток точек роста. Б. А. Рубин.
Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .
Дыхательный коэффициент - отношение объема выделяющегося из организма в процессе дыхания СО2 к объему поглощаемого за то же время О2 дыхательный коэффициент характеризует особенности газообмена и обмена веществ в организме. При оптимальном уровне обмена веществ… … Экологический словарь
Отношение объема углекислого газа, выделенного за определенное время при дыхании, к объему поглощенного за то же время кислорода. Характеризует особенности газообмена и обмена веществ у животных и растений. У здорового человека равен примерно… … Большой Энциклопедический словарь
Отношение объёма СО2, выделяемого из организма при дыхании, к объёму поглощаемого за то же время О2; характеризует особенности газообмена и обмена веществ живых организмов. Д. к. зависит от химич. природы дыхат. субстрата, содержания СО2 и О2 в… … Биологический энциклопедический словарь
ДЫХАТЕЛЬНЫЙ КОЭФФИЦИЕНТ - отношение объема выделенного организмом углекислого газа к объему поглощенного за это же время кислорода Д.к. у рыб в зависимости от состава окисляющихся в организме веществ обычно колеблется в пределах от 0,7 до 1,0. По величине Д. к. определяют … Прудовое рыбоводство
Дыхательный коэффициент - 2.8. Дыхательный коэффициент величина, равная отношению объема выделенной двуокиси углерода к объему потребленного человеком кислорода. Источник … Словарь-справочник терминов нормативно-технической документации
Отношение объёма углекислого газа, выделенного за определенное время при дыхании, к объёму поглощённого за то же время кислорода. Характеризует особенности газообмена и обмена веществ у животных и растений. У здорового человека равен… … Энциклопедический словарь
дыхательный коэффициент - rus дыхательный коэффициент (м) eng respiratory quotient fra quotient (m) respiratoire, QR deu respiratorischer Quotient (m) spa cociente (m) respiratorio … Безопасность и гигиена труда. Перевод на английский, французский, немецкий, испанский языки
- (ДК) отношение объема выделенного через легкие углекислого газа к объему поглощенного за это же время кислорода; величина Д. к. при пребывании исследуемого в покое зависит от вида окисленных в организме пищевых веществ … Большой медицинский словарь
Отношение объёма углекислого газа, выделенного за определ. время при дыхании, к объёму поглощённого за то же время кислорода. Характеризует особенности газообмена и обмена в в у ж ных и р ний. У здорового человека равен примерно 0,85 … Естествознание. Энциклопедический словарь
ДЫХАТЕЛЬНЫЙ КОЭФФИЦИЕНТ - дыхательный коэффициент, отношение объёма углекислого газа, выделенного из организма при дыхании, к объёму поглощённого за это же время кислорода. Д. к. определяют для учёта освобождающейся энергии при окислении углеводов, жиров, белков.… … Ветеринарный энциклопедический словарь
