La compleja estructura del cerebro humano revela los secretos de nuestro comportamiento, explica las leyes de la actividad mental, el flujo de emociones y sentimientos. Cada hemisferio del cerebro es responsable de sus funciones y tareas específicas (por ejemplo, se sabe que el derecho se encarga de la lógica y el izquierdo de la imaginación y la fantasía), pero también hay estructuras que brindan una única y coordinada trabajo de todo el sistema nervioso central. Una de estas estructuras es la formación reticular.
La formación reticular es una sección del tronco encefálico, representada por una extensa red de células nerviosas y núcleos que conectan diferentes partes del cerebro. A diferencia de otras estructuras, por ejemplo, el tálamo, el hipotálamo, el cerebelo, que tienen una cierta forma integral (núcleos, glándulas), la formación reticular no está representada por una sola formación morfológica, sino que es una "red" (del latín retículo) red) de dendritas y axones, que, con distintos grados de densidad, penetran entre los departamentos y estructuras del cerebro, uniéndolos entre sí y asegurando su actividad conjunta.
Hablando metafóricamente: si nuestro cerebro se presenta en forma de algún tipo de producto, digamos, una camisa, entonces la formación reticular son los hilos con los que se cose la camisa. La formación reticular penetra las estructuras del bulbo raquídeo, el mesencéfalo y la protuberancia, tiene conexiones directas con el cerebelo, la médula espinal, el tálamo e indirectamente con las secciones suprayacentes: el hipotálamo, los núcleos visuales y la corteza.
La formación reticular incluye una gran cantidad de neuronas con dendritas ramificadas y axones largos, por lo que es posible transmitir impulsos nerviosos a varias partes del cerebro y la médula espinal. En este caso, se pueden distinguir dos grupos más grandes de agrupaciones neuronales:
El propósito principal de la formación reticular es el análisis sensorial de numerosas señales provenientes de diferentes partes del GM.
Debido a las estrechas conexiones con la médula espinal, también participa activamente en la regulación motora, desde el reflejo de deglución hasta las complejas operaciones motoras. Además, la formación reticular ejerce un efecto activador sobre todo el GM en su conjunto, participando en la regulación de los ciclos de sueño y vigilia.
V vista general las funciones de la formación reticular son las siguientes:
Las características distintivas del trabajo de la formación reticular están asociadas, en primer lugar, con sus ciertas propiedades:
Las células nerviosas que componen la formación reticular tienen una mayor capacidad de estimulación tónica. Esto significa que la mayoría de las neuronas están en constante excitación y generan impulsos nerviosos que se transmiten a las partes superpuestas del GM. Esta actividad tónica se debe a varios factores:
Como ya se señaló, la formación reticular tiene un efecto estimulante e inhibidor en varias partes del GM. En este caso, se pueden distinguir dos departamentos que se especializan en la transferencia de excitación a determinadas estructuras del cerebro.
División descendente: representada por los centros motor y autónomo y ejerce una influencia descendente sobre las divisiones de la médula espinal. Las correspondientes acumulaciones neurales regulan la actividad de los centros respiratorio, vasomotor, salival, así como los centros responsables de la construcción de reacciones motoras simples y complejas. Esto indica el papel decisivo del sistema nervioso central en la regulación de incluso los reflejos incondicionados elementales. La estimulación de la sección descendente conduce a la inhibición de los centros espinales e induce en el entorno natural un estado de sueño profundo (sueño "sin patas traseras"). El mismo efecto puede inducirse artificialmente, por ejemplo, introduciendo a una persona en un estado de trance o anestesia.
Sección ascendente: representada por fibras nerviosas que conectan las estructuras de la formación reticular con las secciones suprayacentes: tálamo, hipotálamo, cerebelo y corteza. El efecto ascendente tiene un efecto estimulante sobre las estructuras corticales y proporciona un estado activo de conciencia. La influencia ascendente no se detiene incluso cuando dormimos. Si nuestro cerebro pudiera "apagarse" por completo, entonces cada despertar sería similar a un nacimiento: ¿quién soy yo? ¿Donde estoy? ¿Como llegué aqui? Sin embargo, debido al trabajo de las estructuras reticulares, todavía tenemos la oportunidad de volver siempre a ese estado inicial de conciencia en el que nos encontrábamos antes del momento de dormir. Además, durante el descanso nocturno, todavía tenemos la capacidad de responder a ciertos estímulos vitales, es decir, nosotros, por regla general, no dormimos "dormidos" y podemos despertarnos si un niño se movió y lloró cerca, algo cayó con fuerza, etc.
La formación reticular juega un papel importante en la actividad integradora de todo el cerebro. Debido al desempeño de la función del conductor principal de todo tipo de impulsos nerviosos a todas las partes del sistema nervioso central, la formación reticular está en constante funcionamiento. La sobrecarga mental y emocional excesiva es perjudicial para el cerebro en general y para la formación reticular en particular. Afortunadamente, la administración oportuna de sedantes puede (debido a la mayor susceptibilidad de las neuronas a los efectos químicos) corregir rápidamente la situación y normalizar la afección.
Sin embargo, también son posibles resultados menos favorables. El daño es posible como resultado de un trauma craneoencefálico, enfermedades oncológicas del cerebro, lesiones infecciosas.
La principal manifestación de infelicidad es la pérdida del conocimiento.
La violación de las conexiones ascendentes se manifiesta en un estado de apatía, debilidad, aumento de la somnolencia, desintegración motora, alteraciones del sueño nocturno. Los trastornos autónomos concomitantes no son infrecuentes.
Entrada 15
1. Formas (fragmentos) de síntesis aferente: motivación dominante; Aferencia ambiental; Activar la aferencia. El papel de la formación reticular.
2. Fibras musculares rápidas y lentas.
Pregunta 1
SÍNTESIS AFERENTE- (conexión, composición) - el proceso de comparación, selección y síntesis de numerosas aferencias de diferente significado funcional, causadas por varios efectos en el cuerpo, que ocurren en c. norte. con., sobre cuya base se forma el objetivo de la acción.
Como. de acuerdo con la teoría del sistema funcional de Anokhin, la primera etapa universal de cualquier acto de comportamiento intencionado (ver. Sistemas funcionales).
Como. incluye el procesamiento de 4 tipos principales de excitaciones aferentes.
1. La excitación motivacional refleja la necesidad dominante del cuerpo, los bordes surgen bajo la influencia de factores metabólicos, hormonales y en los seres humanos - y sociales. La motivación juega un papel decisivo en la formación del objetivo de la acción. Incrementando específicamente la reactividad de las neuronas corticales con respuesta indicativa de la investigación, la excitación motivacional contribuye al procesamiento y selección activa de la información sensorial necesaria para la construcción de un comportamiento intencionado.
2. La aferencia ambiental es el efecto sobre el organismo de la totalidad de los factores externos que configuran una situación concreta, en el contexto de un corte que se desarrolla la actividad adaptativa. La aferencia situacional está formada no solo por componentes constantes del entorno, sino también por una serie de influencias aferentes secuenciales en el cuerpo. Característica destacada La aferencia situacional consiste en el hecho de que da la especificidad de la respuesta conductual futura, proporcionando su significado adaptativo solo en una situación dada.
El papel de la aferencia situacional se manifiesta más claramente en experimentos con reflejos condicionados. En estos casos, el animal responde al mismo estímulo condicionado con una reacción defensiva condicionada en una cámara experimental y una reacción alimentaria condicionada en otra (o en la misma cámara experimental el animal responde con una reacción alimentaria por la mañana y una reacción defensiva en la noche).
En la etapa de síntesis aferente, se resuelven las preguntas “¿qué hacer?”, “¿Cómo hacerlo?”, “¿Cuándo hacerlo?”.
Gatillo aferente
Es un estímulo especial que realmente desencadena una respuesta conductual. La importancia del estímulo desencadenante radica en el hecho de que está diseñado para indicar el momento del inicio de una reacción conductual.
El comportamiento intencionado puede comenzar sin un estímulo desencadenante claro. Ejemplos de tales reacciones son las funciones fisiológicas que se realizan regularmente (comida, sueño, defecación, micción, etc.), limitadas a ciertos períodos del día.
La síntesis aferente se lleva a cabo sobre la base de los siguientes mecanismos neurofisiológicos:
1) los mecanismos de las influencias activadoras ascendentes de las formaciones subcorticales en la corteza cerebral. Estas son, en primer lugar, las influencias activadoras del hipotálamo en las partes frontales de la corteza, a través del núcleo anterior del tálamo, que refleja la excitación motivacional. Otros sistemas límbicos actúan de manera similar. El segundo en términos de valor activador son las estructuras reticulares del mesencéfalo y la protuberancia, que proporcionan un nivel apropiado de vigilia.
2) los mecanismos de convergencia de excitaciones de diversas cualidades en las neuronas de la corteza y las estructuras subcorticales del cerebro. En particular, la convergencia multisensorial de superficies (visual, táctil, auditiva, temperatura, etc.); convergencia multibiológica asociada a determinadas condiciones (hambre, dolor, etc.), etc.;
3) la integración de aferencias motivacionales, situacionales y desencadenantes en las neuronas de la corteza cerebral;
4) los mecanismos de formación del dominante, debido a los cuales se suprime la actividad actual y se retiene la reacción conductual recién formada.
El papel de la formación reticular.
La formación reticular se caracteriza por una excitabilidad relativamente baja. Los efectos de su irritación aparecen después de un largo período de latencia, reacciona lentamente y permanece activo durante mucho tiempo después del cese de la irritación (efecto secundario a largo plazo). La formación reticular facilita o suprime los movimientos fásicos y la tensión del músculo esquelético provocados por las neuronas motoras de la médula espinal, así como los movimientos provocados desde la corteza cerebral. La formación reticular del mesencéfalo y el diencéfalo facilita los movimientos reflejos de los animales, la irritación del diencéfalo inhibe los reflejos motores de la médula espinal.
Las secciones laterales de la formación reticular de la protuberancia y el mesencéfalo facilitan, y sus secciones medias en el bulbo raquídeo inhiben los reflejos motores. El alivio y la inhibición también dependen de la intensidad y duración de la estimulación de la formación reticular. Mediante las neuronas gamma, regula la función de los husos musculares, de ahí la retroalimentación de los músculos esqueléticos. También cambia la excitabilidad de las vías aferentes ascendentes de la médula espinal, lo que puede reducir o detener la inhibición postsináptica. Las influencias tónicas de la formación reticular provocan EPSP o EPSP en las neuronas motoras de la médula espinal. También cambia la transmisión de impulsos en el tronco encefálico y, simultáneamente con el efecto sobre los músculos esqueléticos, provoca reacciones vasomotoras, respiratorias, pupilares y de otro tipo.
La formación reticular tiene un efecto trófico adaptativo sobre la corteza cerebral, las formaciones subcorticales del diencéfalo, el cerebelo y la médula espinal. Hay influencias mutuas de estas partes del sistema nervioso, tanto excitantes como inhibidoras. Participa en los procesos fisiológicos del sueño y el despertar, así como en las emociones, reacciones de estrés ("estrés"), etc. La irritación de la formación reticular provoca el despertar de los animales dormidos y su destrucción y cierre - sueño profundo en animales despiertos . Se han estudiado las influencias mutuas de la formación reticular y la corteza cerebral, y se ha establecido la participación de la formación reticular en la formación y curso de los reflejos condicionados.
Mediante fibras simpáticas, la formación reticular regula la excitabilidad y el rendimiento de los músculos esqueléticos, el estado funcional del sistema nervioso y los órganos sensoriales, ejerciendo sobre ellos un efecto trófico adaptativo. La regulación de los reflejos posturales y los reflejos motores que mueven el cuerpo se lleva a cabo mediante fibras gamma eferentes que inervan los propioceptores.
La formación reticular regula las funciones autónomas, la actividad órganos internos... Afecta la formación de hormonas en la glándula pituitaria y otras glándulas endocrinas, y en ella se concentran hormonas y mediadores.
Las fibras aferentes entran a través de los nervios simpático y vago. Parte de las células de la formación reticular del mesencéfalo y la protuberancia de Varolnev es excitada por adrenalina y norepinefrina (sistemas adrenoreactivos), y la otra parte, ubicada en el diencéfalo, ligeramente por encima del mesencéfalo, es excitada por acetilcolina y sus derivados ( sistemas colinérgicos). Los sistemas adrenoreactivos del mesencéfalo y la protuberancia varoli facilitan la aparición de reflejos motores, y los sistemas adrenoreactivos del bulbo raquídeo inhiben los reflejos espinales. La adrenalina también estimula los sistemas colinérgicos. Se supone que la acción de la acetilcolina y sus derivados es menos limitada que la acción de la adrenalina y cubre muchas áreas del cerebro. El efecto de la acetilcolina sobre la formación reticular es opuesto a su efecto periférico sobre los órganos internos. La formación reticular del bulbo raquídeo medio y raquídeo es excitada por dióxido de carbono.
Las hormonas y los mediadores actúan sobre la función de los hemisferios cerebrales tanto directamente como a través de la formación reticular. Por tanto, la formación reticular del tronco encefálico es el centro subcortical del sistema nervioso autónomo.
Pregunta 2.
Clase 6.
La formación reticular es un complejo de neuronas en el tronco del encéfalo y en parte en la médula espinal, que tiene amplias conexiones con varios centros nerviosos, la corteza cerebral y entre sí. La formación reticular está representada por células dispersas en el tectum del tronco encefálico y en la médula espinal.
Varias células de la formación reticular en el tronco encefálico son centros vitales:
1. respiratorio (centro de inhalación y exhalación) - en el bulbo raquídeo;
2. vasomotor: en el bulbo raquídeo;
3. el centro de coordinación de la mirada (el núcleo de Kakhal y Darkshevich) - en el mesencéfalo;
4. el centro de termorregulación - en el diencéfalo;
5. el centro del hambre y la saciedad está en el diencéfalo.
La formación reticular realiza las siguientes funciones:
Proporcionar reflejos segmentarios: las células dispersas son
neuronas intercalares de la médula espinal y el tronco encefálico
(reflejo de deglución);
Mantener el tono de los músculos esqueléticos: las células de los núcleos de la formación reticular envían impulsos tónicos a los núcleos motores de los nervios craneales y a los núcleos motores de los cuernos anteriores de la médula espinal;
Asegurando la actividad tónica de los núcleos del tronco encefálico y
corteza de los hemisferios, que es necesaria para llevar a cabo más y
análisis de impulsos nerviosos;
Corrección al conducir impulsos nerviosos: debido a la formación reticular, los impulsos pueden aumentar o debilitarse significativamente, dependiendo del estado del sistema nervioso;
Influencia activa en los centros superiores de la corteza cerebral, que
conduce a una disminución en el tono de la corteza, apatía y el inicio del sueño,
ya sea para aumentar la eficiencia, la euforia;
Participación en la regulación de la actividad cardíaca, respiración, tono vascular,
secreción de glándulas y otras funciones autónomas (centros del tronco encefálico);
Participación en la regulación del sueño y la vigilia: mancha azul, núcleos de sutura -
se proyectan sobre la fosa en forma de diamante;
Proporcionar una rotación combinada de la cabeza y los ojos: el núcleo de Cajal y
Darkshevich.
El principal tracto descendente de la formación reticular es el reticuloespinal, que corre a lo largo del tronco hasta las neuronas de los núcleos motores de los cuernos anteriores de la médula espinal y los núcleos motores de los nervios craneales, así como a las neuronas intercalares del sistema autónomo. sistema nervioso.
Las fibras talamocorticales van desde los núcleos reticulares del tubérculo visual hasta diversas áreas de la corteza cerebral: terminan en todas las capas de la corteza cerebral, activando la corteza necesaria para la percepción de estímulos específicos.
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Formación reticular el tronco encefálico se considera como uno de los importantes dispositivos integradores del cerebro.
Las funciones integradoras de la formación reticular propiamente dicha incluyen:
La formación reticular une varias partes del tronco encefálico (la formación reticular del bulbo raquídeo, la protuberancia varoli y el mesencéfalo). Funcionalmente, la formación reticular de diferentes partes del cerebro tiene mucho en común, por lo que es recomendable considerarlo como una estructura única. La formación reticular es una acumulación difusa de células. diferente tipo y cantidades que están separadas por muchas fibras. Además, alrededor de 40 núcleos y pidyaders se aíslan en medio de la formación reticular.
Las neuronas de la formación reticular tienen dendritas ampliamente ramificadas y axones alargados, algunos de los cuales se dividen en forma de T (un proceso se dirige hacia abajo, formando el camino reticular-espinal, y el segundo, hacia las partes superiores del cerebro).
En la formación reticular converge un gran número de Vías aferentes de otras estructuras cerebrales: de la corteza cerebral - colaterales de las vías corticoespinales (piramidales), del cerebelo y otras estructuras, así como fibras colaterales que se acercan a través del tronco encefálico, fibras de los sistemas sensoriales (visual, auditivo , etc.)). Todos terminan en sinapsis en las neuronas de la formación reticular. Entonces, gracias a esta organización, la formación reticular se adapta a unir influencias de diversas estructuras cerebrales y es capaz de influir en ellas, es decir, realizar funciones integradoras en la actividad del sistema nervioso central, determinando en gran medida el nivel general. de su actividad.
Propiedades de las neuronas reticulares. Las neuronas de la formación reticular son capaces de mantener una actividad de impulso de fondo. La mayoría de ellos generan descargas constantemente con una frecuencia de 5-10 Hz. La razón de esta actividad de fondo constante de las neuronas reticulares es: en primer lugar, la convergencia masiva de diversas influencias aferentes (de receptores de la piel, músculos, viscerales, ojos, oídos, etc.), así como influencias del cerebelo, corteza cerebral. , núcleos vestibulares y otros.Estructuras cerebrales en la misma neurona reticular. En este caso, a menudo hay excitación en respuesta a esto. En segundo lugar, la actividad de la neurona reticular puede verse alterada por factores humorales (adrenalina, acetilcolina, tensión de CO2 en la sangre, hipoxia, etc.). Estos impulsos continuos y químicos contenidos en la sangre apoyan la despolarización de las membranas de las neuronas reticulares , su capacidad para mantener la actividad impulsiva. En este sentido, la formación reticular también tiene un efecto tónico constante sobre otras estructuras cerebrales.
Un rasgo característico de la formación reticular es también la alta sensibilidad de sus neuronas a diversas sustancias fisiológicamente activas. Debido a esto, la actividad de las neuronas reticulares puede ser bloqueada con relativa facilidad por fármacos farmacológicos que se unen a los citorreceptores de las membranas de estas neuronas. Especialmente activos a este respecto son los compuestos de ácido barbitúrico (barbitúricos), clorpromazina y otros fármacos que se utilizan ampliamente en la práctica médica.
La naturaleza de las influencias inespecíficas de la formación reticular. La formación reticular del tronco encefálico está involucrada en la regulación de las funciones autónomas del cuerpo. Sin embargo, allá por 1946, el neurofisiólogo estadounidense N. W. Megoun y sus colegas descubrieron que la formación reticular está directamente relacionada con la regulación de la actividad refleja somática. Se ha comprobado que la formación reticular tiene una influencia difusa, inespecífica, descendente y ascendente sobre otras estructuras cerebrales.
Influencia a la baja. Cuando se irrita la formación reticular del rombencéfalo (especialmente el núcleo de células gigantes del bulbo raquídeo y el núcleo reticular de la protuberancia, donde comienza la vía reticuloespinal), se inhiben todos los centros motores espinales (flexión y extensor). Esta inhibición es muy profunda y prolongada. Esta situación en condiciones naturales se puede observar durante el sueño profundo.
Junto con las influencias inhibidoras difusas, cuando ciertas áreas de la formación reticular se irritan, se revela un efecto difuso, que facilita la actividad del sistema motor espinal.
La formación reticular juega un papel importante en la regulación de la actividad de los husos musculares, cambiando la frecuencia de las descargas entregadas por las fibras gamma-eferentes a los músculos. Así, se modula el impulso inverso en ellos.
Influencia creciente. La investigación N. W. Megoun, G. Moruzzi (1949) mostró que la irritación de la formación reticular (posterior, mesencéfalo y diencéfalo) afecta la actividad de las partes superiores del cerebro, en particular la corteza cerebral, proporcionando su transición a un estado activo. Esta posición está confirmada por los datos de numerosos estudios experimentales y observaciones clínicas. Entonces, si el animal está en un estado de sueño, entonces la estimulación directa de la formación reticular (especialmente la protuberancia de varoli) a través de los electrodos insertados en estas estructuras provoca una reacción conductual de despertar del animal. En este caso, aparece una imagen característica en el EEG: un cambio en el ritmo alfa por el ritmo beta, es decir, Se registra la reacción de desincronización o activación. La reacción especificada no se limita a un área determinada de la corteza cerebral, sino que cubre sus grandes matrices, es decir, es generalizado. Cuando se destruye la formación reticular o se apagan sus conexiones ascendentes con la corteza cerebral, el animal cae en un estado de ensueño, no responde a los estímulos de luz y olfativos y en realidad no entra en contacto con el mundo exterior. Es decir, el cerebro terminal deja de funcionar activamente.
Por lo tanto, la formación reticular del tronco encefálico realiza las funciones del sistema de activación ascendente del cerebro, que mantiene la excitabilidad de las neuronas en la corteza cerebral en un nivel alto.
Además de la formación reticular del tronco encefálico, el sistema de activación ascendente del encéfalo también incluye núcleos inespecíficos del tálamo, el hipotálamo posterior y las estructuras límbicas. Como centro integrador importante, la formación reticular, a su vez, es parte de los sistemas de integración más globales del cerebro, que incluyen las estructuras hipotalámico-límbica y neocortical. Es en la interacción con ellos que se forma un comportamiento con propósito, destinado a adaptar el organismo a las condiciones cambiantes del entorno externo e interno.
Una de las principales manifestaciones de daño a las estructuras reticulares en humanos es la pérdida del conocimiento. Ocurre con traumatismo craneoencefálico, accidente cerebrovascular, tumores y procesos infecciosos en el tronco encefálico. La duración del estado de desmayo depende de la naturaleza y la gravedad de las disfunciones del sistema de activación reticular y varía desde unos pocos segundos hasta muchos meses. La disfunción de las influencias reticulares ascendentes también se manifiesta por pérdida de vigor, somnolencia patológica constante o episodios frecuentes de quedarse dormido (hipersomia paroxística), sueño nocturno inquieto. También hay violaciones (más a menudo un aumento) del tono muscular, varios cambios autonómicos, trastornos emocionales y mentales, etc.
categorías de sección
El término formación reticular fue propuesto en 1865 por el científico alemán O. Deiters. Con este término, Deiters significaba células esparcidas en el tallo cerebral, rodeadas de muchas fibras que iban en diferentes direcciones. Es la disposición en red de las fibras que conectan las células nerviosas entre sí lo que sirvió de base para el nombre propuesto.
En la actualidad, los morfólogos y fisiólogos han acumulado abundante material sobre la estructura y funciones de la formación reticular. Se encontró que los elementos estructurales de la formación reticular se localizan en una serie de formaciones cerebrales, comenzando desde la zona intermedia de los segmentos cervicales de la médula espinal (placa VII), y terminando con algunas estructuras del diencéfalo (núcleos intralaminares, núcleo reticular talámico). La formación reticular consta de un número significativo de células nerviosas (contiene casi 9/10 células de todo el tallo cerebral). Características comunes la estructura de las estructuras reticulares: la presencia de neuronas reticulares especiales y la naturaleza distintiva de las conexiones.
Arroz. 1. Neurona de la formación reticular. Sección sagital del tronco encefálico de rata.
La figura A muestra solo una neurona de la formación reticular. Se puede observar que el axón está dividido en segmentos caudal y rostral, de gran longitud, con muchas colaterales. B. Colaterali. Sección sagital de la parte inferior del tronco encefálico de la rata que muestra las conexiones de las colaterales del gran tracto descendente (tracto piramidal) con neuronas reticulares. Las colaterales de las vías ascendentes (vías sensoriales), que están ausentes en la figura, están conectadas a las neuronas reticulares de la misma manera (según Sheibel M.E. y Sheibel A. B.)
Junto con numerosas neuronas que se encuentran por separado, de diferente forma y tamaño, hay núcleos en la formación reticular del cerebro. Las neuronas dispersas de la formación reticular juegan principalmente un papel importante al proporcionar reflejos segmentarios, que están cerrados a nivel del tronco encefálico. Actúan como neuronas intercalares en la implementación de actos reflejos como el parpadeo, el reflejo corneal, etc.
Se ha aclarado la importancia de muchos núcleos de la formación reticular. Entonces, los núcleos ubicados en el bulbo raquídeo tienen conexiones con los núcleos autónomos de los nervios vago y glosofaríngeo, los núcleos simpáticos de la médula espinal, están involucrados en la regulación de la actividad cardíaca, la respiración, el tono vascular, la secreción glandular, etc.
Se ha establecido el papel de la mancha azul y los núcleos de sutura en la regulación del sueño y la vigilia. Mancha azul, se encuentra en la parte lateral superior de la fosa romboide. Las neuronas de este núcleo producen una sustancia biológicamente activa: noradrenalina, que tiene un efecto activador sobre las neuronas de las partes suprayacentes del cerebro. La actividad de las neuronas en la mancha azul es especialmente alta durante la vigilia; durante el sueño profundo, se desvanece casi por completo. Núcleo de la costura se encuentran a lo largo de la línea media del bulbo raquídeo. Las neuronas de estos núcleos producen serotonina, que provoca los procesos de inhibición difusa y el estado de sueño.
Granos de cajal y Darkshevich, relacionados con la formación reticular del mesencéfalo, tienen conexiones con los núcleos de los pares de nervios craneales III, IV, VI, VIII y XI. Coordinan el trabajo de estos centros nerviosos, lo cual es muy importante para asegurar la rotación combinada de la cabeza y los ojos. La formación reticular del tronco encefálico tiene esencial en el mantenimiento del tono de los músculos esqueléticos mediante el envío de impulsos tónicos a las neuronas motoras de los núcleos motores de los nervios craneales y los núcleos motores de los cuernos anteriores de la médula espinal. En el proceso de evolución de la formación reticular, surgieron formaciones independientes como el núcleo rojo y la materia negra.
Según criterios estructurales y funcionales, la formación reticular se divide en 3 zonas:
1. Mediana, ubicada a lo largo de la línea media;
2. Medial, ocupando las secciones medial del tronco;
3. Lateral, cuyas neuronas se encuentran cerca de las formaciones sensoriales.
Zona mediana está representado por elementos de sutura, que consisten en núcleos, cuyas neuronas sintetizan un mediador: la serotonina. El sistema del núcleo de sutura participa en la organización del comportamiento agresivo y sexual, en la regulación del sueño.
Zona medial (axial) consta de pequeñas neuronas que no se ramifican.
La zona contiene una gran cantidad de núcleos. También hay grandes neuronas multipolares con una gran cantidad de dendritas densamente ramificadas. Forman fibras nerviosas ascendentes hacia la corteza cerebral y fibras nerviosas descendentes hacia la médula espinal. Las vías ascendentes de comunicación de la zona medial tienen un efecto activador (directa o indirectamente a través del tálamo) sobre la nueva corteza. Los caminos descendentes tienen un efecto inhibitorio.
Zona lateral- Incluye formaciones reticulares ubicadas en el tallo cerebral cerca de sistemas sensoriales, así como neuronas reticulares que se encuentran dentro de formaciones sensoriales. El componente principal de esta zona es un grupo de núcleos que lindan con el núcleo. nervio trigémino... Todos los núcleos de la zona lateral (a excepción del núcleo reticular lateral del bulbo raquídeo) consisten en neuronas pequeñas y medianas y carecen de elementos grandes. En esta zona se ubican los caminos ascendentes y descendentes, proporcionando una conexión entre las formaciones sensoriales con la zona medial de la formación reticular y los núcleos motores del tronco. Esta parte de la formación reticular es más joven y posiblemente más progresiva, su desarrollo está asociado al hecho de una disminución del volumen de la formación reticular axial en el curso del desarrollo evolutivo. Por lo tanto, la zona lateral es una colección de unidades integradoras elementales formadas cerca y dentro de sistemas sensoriales específicos.
Arroz. 2. El núcleo de la formación reticular (RF)(después de: Niuwenhuys et al, 1978).
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1-6 - zona mediana del FR: 1-4- núcleos de sutura (1 - pálido, 2 - oscuro, 3 - grande, 4- puente), 5 - central superior, 6 - núcleo dorsal de la sutura, 7-13 - zona medial de RF: 7 - paramediana reticular, 8 - célula gigante, 9 - núcleo reticular de la protuberancia tegmental, 10, 11 - núcleos caudal (10) y oral (11) de la protuberancia, 12 - núcleo tegmental dorsal (Goodden ), 13 - núcleo en forma de cuña, 14 - I5 - la zona lateral del RF: 14 - el núcleo reticular central del bulbo raquídeo, 15 - el núcleo reticular lateral, 16, 17 - medial (16) y lateral (17 ) núcleos parabraquiales, 18, 19 - partes compactas (18) y dispersas (19) del pedúnculo - núcleo pónico.
Debido a las influencias descendentes, la formación reticular también ejerce un efecto tónico sobre las neuronas motoras de la médula espinal, lo que a su vez aumenta el tono de los músculos esqueléticos y mejora el sistema de retroalimentación aferente. Como resultado, cualquier acto motor se realiza de manera mucho más eficiente, proporciona un control más preciso sobre el movimiento, pero la excitación excesiva de las células de la formación reticular puede provocar temblores musculares.
Los centros de sueño y vigilia se encuentran en los núcleos de la formación reticular, y la estimulación de ciertos centros conduce al inicio del sueño o al despertar. El uso de somníferos se basa en esto. La formación reticular contiene neuronas que responden a estímulos dolorosos de músculos u órganos internos. También alberga neuronas especiales que brindan una respuesta rápida a señales repentinas e indefinidas.
La formación reticular está estrechamente relacionada con la corteza cerebral, debido a esto, se forma una conexión funcional entre las partes externas del sistema nervioso central y el tallo cerebral. La formación reticular juega un papel importante tanto en la integración de la información sensorial como en el control de la actividad de todas las neuronas efectoras (motoras y autónomas). También es de suma importancia que la activación de la corteza cerebral mantenga la conciencia.
Cabe señalar que la corteza cerebral, a su vez, envía cortical-reticular Vías impulsos a la formación reticular. Estos impulsos surgen principalmente en la corteza del lóbulo frontal y pasan por las vías piramidales. Las conexiones cortical-reticulares tienen un efecto inhibidor o estimulante sobre la formación reticular del tronco encefálico; corrigen el paso de impulsos a lo largo de las vías eferentes (selección de información eferente).
Por lo tanto, existe una conexión bidireccional entre la formación reticular y la corteza cerebral, que proporciona autorregulación en la actividad del sistema nervioso. El estado funcional de la formación reticular determina el tono muscular, el trabajo de los órganos internos, el estado de ánimo, la concentración de la atención, la memoria, etc. En general, la formación reticular crea y mantiene las condiciones para la implementación de la actividad refleja compleja con la participación del corteza cerebral.
Conferencias de búsqueda
Formación reticular- una estructura extendida en el tronco encefálico es un área integradora importante del sistema inespecífico. Las primeras descripciones de la formación reticular (RF) del tronco encefálico fueron realizadas por morfólogos alemanes: en 1861 por K. Reichert (Reichert K., 1811-1883) y en 1863 por O. Deiters (Deiters O., 1834-1863) ; entre los investigadores nacionales, V.M. Bekhterev. La RF es un conjunto de células nerviosas y sus procesos ubicados en el tectum de todos los niveles del tronco entre los núcleos de los nervios craneales, olivos, pasando aquí por vías aferentes y eferentes (Figura 17). Algunas estructuras mediales del diencéfalo, incluidos los núcleos mediales del tálamo, a veces se denominan formación reticular.
Las células de RF son diferentes en forma y tamaño, longitud de axón, se ubican principalmente de manera difusa, en lugares donde forman grupos: núcleos, que proporcionan la integración de impulsos provenientes de núcleos craneales cercanos o que penetran aquí a través de colaterales de vías aferentes y eferentes que pasan a través del tronco. . Entre las conexiones de la formación reticular del tronco encefálico, las más importantes pueden considerarse las vías cortical-reticular, espinal-reticular, las conexiones entre la RF del tronco con las formaciones del diencéfalo y el sistema estriopallidal, el cerebeloso-reticular. caminos. Los procesos de las células de RF forman conexiones aferentes y eferentes entre los núcleos de los nervios craneales contenidos en el tectum del tronco y las vías de proyección que forman parte del revestimiento del tronco. A través de colaterales de las vías aferentes que pasan por el tronco encefálico, la RF recibe impulsos de “recarga” y realiza las funciones de una batería y un generador de energía. También cabe señalar que la RF es muy sensible a factores humorales, incluidas hormonas, fármacos, cuyas moléculas llegan a ella por vía hematógena.
Figura 17. Formación reticular.
Las neuronas de la formación reticular se ensamblan en núcleos que realizan funciones específicas y envían procesos a la mayoría de las áreas de la corteza cerebral. Distinguir entre el sistema reticular ascendente (izquierda), que provoca la activación de la corteza, y el sistema reticular descendente (derecha), principalmente regulando el tono postural (manteniendo la postura) debido al efecto inhibidor y facilitador de las vías motoras que descienden de la corteza motora. a la médula espinal.
El sistema activador ascendente incluye los núcleos de la formación reticular, ubicados principalmente a nivel del mesencéfalo, al que se acercan colaterales de los sistemas sensoriales ascendentes. Los impulsos nerviosos que surgen en estos núcleos a lo largo de vías polisinápticas, pasando por los núcleos intralaminares del tálamo, núcleos subtalámicos hasta la corteza cerebral, ejercen un efecto activador sobre ella. Las influencias ascendentes del sistema reticular activador inespecífico son de gran importancia en la regulación del tono de la corteza cerebral, así como en la regulación de los procesos de sueño y vigilia.
En casos de daño a las estructuras de activación de la formación reticular, así como en violación de sus conexiones con la corteza cerebral, hay una disminución en el nivel de conciencia, actividad mental, en particular funciones cognitivas, actividad motora. Posibles manifestaciones de aturdimiento, hipocinesia general y del habla, mutismo acinético, estupor, coma, estado vegetativo.
Dentro de la Federación de Rusia hay territorios separados que han recibido elementos de especialización en el proceso de evolución: el centro vasomotor (sus zonas depresora y presora), el centro respiratorio (espiratorio e inspiratorio) y el centro de vómitos. RF contiene estructuras que afectan integración somatopsicovegetativa... La RF asegura el mantenimiento de las funciones reflejas vitales: respiración y actividad cardiovascular, participa en la formación de actos motores tan complejos como toser, estornudar, masticar, vómitos, trabajo combinado del aparato motor del habla, actividad motora general.
Los efectos descendentes de la RF en la médula espinal afectan principalmente el estado del tono muscular y pueden activar o disminuir el tono muscular, lo cual es importante para la formación de actos motores. Por lo general, la activación o inhibición de las influencias de RF ascendentes y descendentes se lleva a cabo en paralelo. Entonces, durante el sueño, que se caracteriza por la inhibición de las influencias activadoras ascendentes, se produce la inhibición de las proyecciones inespecíficas descendentes, que se manifiesta, en particular, por una disminución del tono muscular.
FuncionesRF aún no entendido completamente. Se cree que está involucrado en varios procesos:
- regulación de la excitabilidad de la corteza: el nivel de conciencia de los estímulos y reacciones, el ritmo sueño-vigilia (sistema reticular activador ascendente);
- impartir coloración afectivo-emocional a los estímulos sensoriales, especialmente a los dolorosos, debido a la transmisión de información aferente al sistema límbico;
- regulación motora de las funciones, incluidos los reflejos vitales (circulación sanguínea, respiración, deglución, tos y estornudos), en los que los diferentes sistemas aferentes y eferentes deben coordinarse mutuamente;
- participación en la regulación de la postura y los movimientos intencionados como componente importante de los centros motores del tronco encefálico.
V. Cerebelo
Cerebelo ubicado debajo de una duramadre duplicada conocida como contorno del cerebelo, que divide la cavidad craneal en dos espacios desiguales: supratentorial y subtentorial. V espacio subtentorial, cuya parte inferior es la fosa craneal posterior, además del cerebelo, es el tallo cerebral. El volumen del cerebelo es de 162 cm3 en promedio. Su peso varía entre 136-169 g.
El cerebelo se encuentra por encima del puente y el bulbo raquídeo. Junto con las velas cerebrales superior e inferior, constituye el techo del ventrículo IV del cerebro, cuya base es la llamada fosa romboide. Por encima del cerebelo están los lóbulos occipitales del cerebro grande, separados de él por la tienda del cerebelo.
En el cerebelo, hay dos hemisferios... Entre ellos, en el plano sagital sobre el ventrículo IV del cerebro, se encuentra la parte filogenéticamente más antigua del cerebelo: su gusano... Los hemisferios vermis y cerebeloso están fragmentados en lóbulos mediante surcos transversales profundos.
El cerebelo está compuesto de materia gris y blanca. La sustancia gris forma la corteza cerebelosa y los núcleos pareados ubicados en su profundidad (Figura 18). Los más grandes de ellos son granos dentados- ubicado en los hemisferios. En la parte central del gusano hay núcleos de tienda, entre ellos y los núcleos dentados son esférico y núcleos corchosos.
Arroz. 18.Núcleo del cerebelo.
1 - núcleo dentado; 2 - núcleo de corcho; 3 - el núcleo de la tienda; 4 - núcleo esférico.
Arroz. diecinueve . Sección sagital del cerebelo y el tronco encefálico.
1 - cerebelo; 2 - "árbol de la vida"; 3 - vela del prosencéfalo; 4 - plato del cuádruple; 5 - acueducto del cerebro; 6 - la pierna del cerebro; 7 - puente; 8 - ventrículo IV, su plexo coroideo y tienda; 9 - bulbo raquídeo.
Debido a que la corteza cubre toda la superficie del cerebelo y penetra en la profundidad de sus surcos, en una sección sagital del cerebelo, su tejido tiene un patrón de hojas, cuyas venas están formadas por una sustancia blanca (Figura 19), que conforma la denominada árbol de la vida del cerebelo... En la base del árbol de la vida hay una muesca en forma de cuña, que es la parte superior de la cavidad del ventrículo IV; los bordes de este nicho forman su tienda. El techo de la tienda es el gusano cerebeloso, y sus paredes anterior y posterior son delgadas placas medulares conocidas como velas cerebrales anterior y posterior.
Los impulsos entran en la corteza cerebelosa a través de fibras musgosas y rastreras que penetran en ella desde la sustancia blanca, que forman las vías aferentes del cerebelo. Funciones de la formación reticular.A través de fibras musgosas, los impulsos de la médula espinal, los núcleos vestibulares y los núcleos de la protuberancia se transmiten a las células de la capa granular de la corteza. Los axones de estas células, junto con las fibras rastreras que atraviesan la capa granular en tránsito y llevan impulsos desde las aceitunas inferiores hasta el cerebelo, alcanzan la capa molecular superficial del cerebelo. Aquí, los axones de las células de la capa granular y las fibras rastreras se dividen en forma de T, y en la capa molecular sus ramas toman una dirección longitudinal a la superficie del cerebelo. Los impulsos que han alcanzado la capa molecular de la corteza, habiendo pasado a través de los contactos sinápticos, caen sobre las dendritas ramificadas de las células de Purkinje ubicadas aquí. Luego, siguen las dendritas de las células de Purkinje hasta sus cuerpos, ubicados en el borde de las capas moleculares y granulares. Luego, a lo largo de los axones de las mismas células que cruzan la capa granular, penetran en la profundidad de la sustancia blanca. Los axones de las células de Purkinje terminan en los núcleos del cerebelo. Principalmente en el núcleo dentado. Los impulsos eferentes procedentes del cerebelo a lo largo de los axones de las células que componen su núcleo y que participan en la formación de los pedúnculos cerebelosos abandonan el cerebelo. |
El cerebelo tiene tres pares de patas: inferior, media y superior. La parte inferior de la pierna la conecta con el bulbo raquídeo, la parte media, con el puente, la parte superior, con el mesencéfalo. Las piernas del cerebro forman las vías que llevan los impulsos hacia y desde el cerebelo.
El vermis cerebeloso asegura la estabilización del centro de gravedad del cuerpo, su equilibrio, la estabilidad, la regulación del tono de los grupos de músculos recíprocos, principalmente el cuello y el tronco, y la aparición de sinergias cerebelosas fisiológicas que estabilizan el equilibrio del cuerpo.
Para mantener con éxito el equilibrio del cuerpo, el cerebelo recibe constantemente información que pasa a lo largo de las vías espinocerebelosas de los propioceptores de varias partes del cuerpo, así como de los núcleos vestibulares, las aceitunas inferiores, la formación reticular y otras formaciones involucradas en el control de la posición de las partes del cuerpo en el espacio. La mayoría de las vías aferentes que conducen al cerebelo pasan por el pedículo cerebeloso inferior, algunas de ellas se encuentran en el pedículo cerebeloso superior.
A través de sus patas medias, el cerebelo recibe impulsos de la corteza cerebral. Estos impulsos pasan Vías cortical-pontocerebeloso.
Algunos de los impulsos que han surgido en la corteza cerebral llegan al hemisferio opuesto del cerebelo, trayendo información no sobre el producido, sino solo sobre el movimiento activo planificado. Habiendo recibido dicha información, el cerebelo envía instantáneamente impulsos que corrigen los movimientos voluntarios, principalmente, extinguiendo la inercia y el mas racional regulación del tono muscular recíproco — agonistas y antagonistas musculares. Como resultado, se crea una especie de eimetría, que hace que los movimientos voluntarios sean claros, refinados, desprovistos de componentes inapropiados.
Las vías que salen del cerebelo están compuestas por los axones de las células, cuyos cuerpos forman sus núcleos. . La mayoría de las vías eferentes, incluidas las vías desde los núcleos dentados, dejar el cerebelo a través de su pierna superior. A nivel de los tubérculos inferiores del cuádruple, el tracto cerebeloso eferente cruza (intersección de las patas cerebelosas superiores de Werneking). Después de cruzar cada uno de ellos alcanza los núcleos rojos del lado opuesto del mesencéfalo. En los núcleos rojos, los impulsos cerebelosos pasan a la siguiente neurona y luego se mueven a lo largo de los axones de las células, cuyos cuerpos están incrustados en los núcleos rojos. Estos axones se forman en vías rojo-espinales que poco después las salidas de los granos rojos se someten a una cruz (cruz de llanta o cruz de trucha), después de lo cual descienden a la médula espinal. En la médula espinal, las vías espinales de núcleo rojo están ubicadas en los cordones laterales; sus fibras constituyentes terminan en las células de los cuernos anteriores de la médula espinal.
Desde los núcleos del vermis cerebeloso, las vías eferentes pasan principalmente a través del pedículo cerebeloso inferior hasta la formación reticular del tallo cerebral y los núcleos vestibulares. Desde aquí, a lo largo de las vías reticuloespinal y vestibuloespinal que pasan a lo largo de los cordones anteriores de la médula espinal, también llegan a las células de los cuernos anteriores. Parte de los impulsos provenientes del cerebelo, que atraviesan los núcleos vestibulares, ingresan al haz longitudinal medial, alcanzan los núcleos III, IV y VI de los nervios craneales que proporcionan el movimiento de los globos oculares y afectan su función.
De este modo:
1. Cada mitad del cerebelo recibe impulsos principalmente a) de la mitad homolateral del cuerpo, b) del hemisferio opuesto del cerebro, que tiene conexiones corticoespinales con la misma mitad del cuerpo.
2. Desde cada mitad del cerebelo, los impulsos eferentes se dirigen a las células de los cuernos anteriores de la mitad homolateral de la médula espinal ya los núcleos de los nervios craneales que proporcionan el movimiento de los globos oculares.
Esta naturaleza de las conexiones cerebelosas permite comprender por qué, cuando se afecta la mitad del cerebelo, los trastornos cerebelosos ocurren principalmente en el mismo, es decir, homolateral, mitad del cuerpo. Esto es especialmente pronunciado cuando los hemisferios cerebelosos se ven afectados.
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El término "formación reticular" (inglés ret - network) fue introducido por primera vez por Deiters hace más de 100 años. La formación reticular (RF) se encuentra en la parte central del tronco encefálico, ingresando por el extremo rostral al tálamo y por el extremo caudal a la médula espinal. Gracias a la presencia conexiones de red Con casi todas las estructuras del sistema nervioso central, se le llamó formación reticular o de red.
Las neuronas de RF de diversas formas y tamaños tienen dendritas largas y un axón corto, aunque hay neuronas gigantes con axones largos que forman, por ejemplo, los haces rubroespinal y reticuloespinal. Hasta 40.000 sinapsis pueden terminar en una célula nerviosa, lo que indica amplias conexiones interneuronales dentro de la RF. Destacó una serie de núcleos y grupos nucleares, que difieren tanto estructuralmente como en las funciones que realizan.
La formación reticular forma numerosas vías aferentes: espinorreticular, cerebeloreticular, cortical-subcortical-reticular (desde la corteza, ganglios basales, hipotálamo), desde las estructuras de cada nivel del tallo cerebral (desde el mesencéfalo, protuberancia, bulbo raquídeo) y eferente. reticuloespinal, reticulocortical-subcortical, reticulocerebellar, así como caminos hacia otras estructuras del tronco encefálico.
La formación reticular tiene un efecto activador generalizado, tónico, sobre las partes anteriores del cerebro y la corteza cerebral (sistema activador ascendente de la RF) y descendente, controlando la actividad de la médula espinal (sistema reticuloespinal descendente), que puede ser tanto facilitando muchas funciones corporales y freno. Uno de los tipos de efecto inhibidor de la RF sobre la actividad refleja de la médula espinal es la inhibición de Sechenov, que consiste en la inhibición de los reflejos espinales cuando la formación reticular talámica es estimulada por un cristal de sal.
G. Magun demostró que la estimulación eléctrica local del núcleo de células gigantes del bulbo raquídeo de RF provoca la inhibición de los reflejos de flexión y extensión de la médula espinal, y la TPSP prolongada y la inhibición postsináptica del tipo de hiperpolarización se producen en la neurona motora.
Los efectos inhibidores sobre los reflejos de flexión se ejercen principalmente por la formación reticular medial del bulbo raquídeo, y los facilitadores, por las zonas laterales de la protuberancia de RF.
La formación reticular participa en la implementación de muchas funciones del cuerpo. Por tanto, la RF controla la actividad motora, el tono postural y los movimientos fásicos.
En 1944 en los Estados Unidos durante la epidemia de poliomielitis, una enfermedad que altera la actividad física, los principales cambios estructurales se encontraron en la formación reticular. Esto llevó al científico estadounidense G. Magun a la idea de la participación de la Federación de Rusia en la actividad motora. Sus principales estructuras responsables de este tipo de actividad son el núcleo de Deiters del bulbo raquídeo y el núcleo rojo del mesencéfalo. El núcleo de Deiters mantiene el tono de las motoneuronas alfa y gamma de la médula espinal, que inervan los músculos extensores e inhibe las motoneuronas alfa y gamma de los músculos flexores. El núcleo rojo, por otro lado, tonifica las motoneuronas alfa y gamma de los músculos flexores e inhibe las motoneuronas alfa y gamma de los músculos extensores. El núcleo rojo tiene un efecto inhibidor sobre el núcleo de Deiters, manteniendo un tono uniforme de los músculos extensores. El daño o la sección del cerebro entre el medio y el oblongo conduce a la eliminación de las influencias inhibidoras del núcleo rojo sobre el núcleo de Deiters y, por lo tanto, sobre el tono de los músculos extensores, que comienza a prevalecer sobre el tono de los músculos flexores. y se produce rigidez descerebracional o aumento del tono muscular, que se manifiesta en una fuerte resistencia a la tracción. Tal animal tiene una postura corporal característica: la cabeza está echada hacia atrás, las extremidades delanteras y traseras están extendidas. Al ponerse de pie, cae al menor movimiento, ya que no hay una regulación fina de la postura corporal.
La irritación de la formación reticular provoca temblores, tono espástico.
La RF del mesencéfalo juega un papel en la coordinación de las contracciones de los músculos oculares. Habiendo recibido información de los tubérculos superiores del cuádruple, cerebelo, núcleos vestibulares, áreas visuales de la corteza cerebral, la RF la integra, lo que conduce a cambios reflejos en el trabajo del aparato oculomotor, especialmente en el caso de una aparición repentina de objetos en movimiento, cambios en la posición de la cabeza y los ojos.
La formación reticular regula las funciones autonómicas, en cuya implementación participan las llamadas neuronas iniciales de la RF, que desencadenan el proceso de excitación dentro de un determinado grupo de neuronas responsables de las funciones respiratoria y vasomotora. En el RF del bulbo raquídeo, hay dos núcleos, uno de ellos es responsable de la inhalación y el otro de la exhalación. Sus actividades están controladas por el centro neumotáxico de la Federación de Rusia, el Puente Varoliev. Al irritar estas partes de la RF, se pueden reproducir varios actos respiratorios.
El centro vasomotor se encuentra en la fosa romboide de la parte inferior del cuarto ventrículo, que forma parte del FR. Con la estimulación eléctrica de ciertos puntos de la protuberancia varoli y bulbo raquídeo, ocurren reacciones vasomotoras.
La formación reticular se conecta con todas las partes de la corteza cerebral con la ayuda de un sistema aferente de proyección inespecífica difusa que, a diferencia del específico, conduce la excitación que ha surgido en la periferia hacia la corteza cerebral lentamente a través de sistemas multineuronales conectados secuencialmente. .
La RF tiene una influencia ascendente activadora sobre la corteza cerebral. La irritación de la RF provoca una "reacción de despertar", y en el electroencefalograma: desincronización del ritmo alfa y un reflejo de orientación.
Asegurar el cerebro por debajo de la RF provoca una imagen de vigilia, por encima del sueño. RF regula el ciclo de sueño-vigilia.
La formación reticular afecta los sistemas sensoriales del cerebro: agudeza auditiva, visión, sensaciones olfativas. Por tanto, el daño por radiofrecuencia y la anestesia barbitúrica conducen a un aumento de los impulsos sensoriales, que normalmente se encuentran bajo la influencia reguladora e inhibidora de la radiofrecuencia. La percepción de diversas sensaciones al centrarse en alguna otra sensación, la habituación a los estímulos repetitivos también se explica por influencias reticulares.
En la formación reticular del bulbo raquídeo, el mesencéfalo y el tálamo, hay neuronas que reaccionan a los estímulos dolorosos de los músculos y órganos internos, creando así una sensación de dolor sordo.
Formación reticular el tronco encefálico se considera como uno de los importantes dispositivos integradores del cerebro.
Las funciones integradoras de la formación reticular propiamente dicha incluyen:
Una gran cantidad de vías aferentes de otras estructuras cerebrales convergen en la formación reticular: desde la corteza cerebral - colaterales de las vías corticoespinales (piramidales), desde el cerebelo y otras estructuras, así como fibras colaterales que se acercan a través del tronco encefálico , fibras de los sistemas sensoriales (visual, auditivo, etc.). Todos terminan en sinapsis en las neuronas de la formación reticular. Entonces, gracias a esta organización, la formación reticular se adapta a unir influencias de diversas estructuras cerebrales y es capaz de influir en ellas, es decir, realizar funciones integradoras en la actividad del sistema nervioso central, determinando en gran medida el nivel general. de su actividad.
Propiedades de las neuronas reticulares. Las neuronas de la formación reticular son capaces de mantener una actividad de impulso de fondo. La mayoría de ellos generan descargas constantemente con una frecuencia de 5-10 Hz. La razón de esta actividad de fondo constante de las neuronas reticulares es: en primer lugar, la convergencia masiva de diversas influencias aferentes (de receptores de la piel, músculos, viscerales, ojos, oídos, etc.), así como influencias del cerebelo, corteza cerebral. , núcleos vestibulares y otros.Estructuras cerebrales en la misma neurona reticular. En este caso, a menudo hay excitación en respuesta a esto. En segundo lugar, la actividad de la neurona reticular puede verse alterada por factores humorales (adrenalina, acetilcolina, tensión de CO2 en la sangre, hipoxia, etc.). Estos impulsos continuos y químicos contenidos en la sangre apoyan la despolarización de las membranas de las neuronas reticulares , su capacidad para mantener la actividad impulsiva. En este sentido, la formación reticular también tiene un efecto tónico constante sobre otras estructuras cerebrales.
Un rasgo característico de la formación reticular es también la alta sensibilidad de sus neuronas a diversas sustancias fisiológicamente activas. Debido a esto, la actividad de las neuronas reticulares puede ser bloqueada con relativa facilidad por fármacos farmacológicos que se unen a los citorreceptores de las membranas de estas neuronas. Especialmente activos a este respecto son los compuestos de ácido barbitúrico (barbitúricos), clorpromazina y otros fármacos que se utilizan ampliamente en la práctica médica.
La naturaleza de las influencias inespecíficas de la formación reticular. La formación reticular del tronco encefálico está involucrada en la regulación de las funciones autónomas del cuerpo. Sin embargo, allá por 1946, el neurofisiólogo estadounidense N. W. Megoun y sus colegas descubrieron que la formación reticular está directamente relacionada con la regulación de la actividad refleja somática. Se ha comprobado que la formación reticular tiene una influencia difusa, inespecífica, descendente y ascendente sobre otras estructuras cerebrales.
Influencia a la baja. Cuando se irrita la formación reticular del rombencéfalo (especialmente el núcleo de células gigantes del bulbo raquídeo y el núcleo reticular de la protuberancia, donde comienza la vía reticuloespinal), se inhiben todos los centros motores espinales (flexión y extensor). Esta inhibición es muy profunda y prolongada. Esta situación en condiciones naturales se puede observar durante el sueño profundo.
Junto con las influencias inhibidoras difusas, cuando ciertas áreas de la formación reticular se irritan, se revela un efecto difuso, que facilita la actividad del sistema motor espinal.
La formación reticular juega un papel importante en la regulación de la actividad de los husos musculares, cambiando la frecuencia de las descargas entregadas por las fibras gamma-eferentes a los músculos. Así, se modula el impulso inverso en ellos.
Influencia creciente. La investigación N. W. Megoun, G. Moruzzi (1949) mostró que la irritación de la formación reticular (posterior, mesencéfalo y diencéfalo) afecta la actividad de las partes superiores del cerebro, en particular la corteza cerebral, proporcionando su transición a un estado activo. Esta posición está confirmada por los datos de numerosos estudios experimentales y observaciones clínicas. Entonces, si el animal está en un estado de sueño, entonces la estimulación directa de la formación reticular (especialmente la protuberancia de varoli) a través de los electrodos insertados en estas estructuras provoca una reacción conductual de despertar del animal. En este caso, aparece una imagen característica en el EEG: un cambio en el ritmo alfa por el ritmo beta, es decir, Se registra la reacción de desincronización o activación. La reacción especificada no se limita a un área determinada de la corteza cerebral, sino que cubre sus grandes matrices, es decir, es generalizado. Cuando se destruye la formación reticular o se apagan sus conexiones ascendentes con la corteza cerebral, el animal cae en un estado de ensueño, no responde a los estímulos de luz y olfativos y en realidad no entra en contacto con el mundo exterior. Es decir, el cerebro terminal deja de funcionar activamente.
Por lo tanto, la formación reticular del tronco encefálico realiza las funciones del sistema de activación ascendente del cerebro, que mantiene la excitabilidad de las neuronas en la corteza cerebral en un nivel alto.
Además de la formación reticular del tronco encefálico, el sistema de activación ascendente del cerebro también incluye núcleos inespecíficos del tálamo, hipotálamo posterior, estructura límbica. Como centro integrador importante, la formación reticular, a su vez, es parte de los sistemas de integración más globales del cerebro, que incluyen las estructuras hipotalámico-límbica y neocortical. Es en la interacción con ellos que se forma un comportamiento con propósito, destinado a adaptar el organismo a las condiciones cambiantes del entorno externo e interno.
Una de las principales manifestaciones de daño a las estructuras reticulares en humanos es la pérdida del conocimiento. Ocurre cuando hay una violación de la circulación cerebral, tumores y procesos infecciosos en el tallo cerebral. La duración del estado de desmayo depende de la naturaleza y la gravedad de las disfunciones del sistema de activación reticular y varía desde unos pocos segundos hasta muchos meses. La disfunción de las influencias reticulares ascendentes también se manifiesta por pérdida de vigor, somnolencia patológica constante o episodios frecuentes de quedarse dormido (hipersomia paroxística), sueño nocturno inquieto. También hay violaciones (más a menudo un aumento) del tono muscular, varios cambios autonómicos, trastornos emocionales y mentales, etc.
Junto con el primer sistema activador que responde rápidamente a los estímulos, que incluye vías, también existe un sistema inespecífico de respuesta retardada a impulsos externos, que es filogenéticamente más antiguo que otras estructuras cerebrales y se asemeja a un tipo difuso de sistema nervioso. Esta estructura se llama formación reticular (RF) y consta de más de 100 núcleos conectados entre sí. La RF se extiende desde los núcleos del tálamo y el subtálamo hasta la zona intermedia de la médula espinal de los segmentos cervicales superiores.
Las primeras descripciones de la RF fueron realizadas por morfólogos alemanes: en 1861 por K. Reichert y en 1863 por O. Deiters, quien introdujo el término RF; V.M. Bekhterev.
Las neuronas que componen la RF son diversas en tamaño, estructura y función; tienen un árbol dendrítico ampliamente ramificado y axones largos; sus procesos están densamente entrelazados, asemejándose a una red (lat. retículo- malla, formatio- educación).
Propiedades de las neuronas reticulares:
1. Animación(multiplicación de la cantidad de movimiento) y amplificación(obteniendo el gran resultado final) - se lleva a cabo debido al complejo entrelazado de los procesos de las neuronas. El impulso entrante se multiplica muchas veces, lo que en la dirección ascendente da una sensación de estímulos incluso pequeños, y en la dirección descendente (vías reticuloespinales) permite que muchas estructuras de la AN se involucren en la respuesta.
2. Generando pulsos... D. Moruzzi demostró que la mayoría de las neuronas de RF generan constantemente descargas nerviosas con una frecuencia de aproximadamente 5 a 10 por segundo. A esta actividad de fondo de las neuronas reticulares se añaden diversos estímulos aferentes, provocando un aumento en algunas de ellas y una inhibición en otras.
3. Polisensorial... Casi todas las neuronas de RF son capaces de responder a estímulos de una amplia variedad de receptores. Sin embargo, algunos de ellos reaccionan a las irritaciones cutáneas ya la luz, otros al sonido y las irritaciones cutáneas, etc. Así, no se produce una mezcla completa de señales aferentes en las neuronas reticulares; hay una diferenciación interna parcial en sus conexiones.
4. Sensibilidad a factores humorales y, especialmente, a fármacos. Particularmente activos son los compuestos de ácido barbitúrico que, incluso en pequeñas concentraciones, detienen por completo la actividad de las neuronas reticulares, mientras que no actúan sobre las neuronas espinales o sobre las neuronas de los hemisferios cerebrales.
En general, la RF se caracteriza por campos receptivos difusos, un período de latencia prolongado de respuesta a la estimulación periférica y una mala reproducibilidad de la respuesta.
Clasificación:
Existe una clasificación topográfica y funcional de la Federación de Rusia.
I. Topograficamente toda la formación reticular se puede subdividir en divisiones caudal y rostral.
1. Los núcleos rostrales (los núcleos del mesencéfalo y la parte superior de la protuberancia, conectados con el diencéfalo) son responsables del estado de excitación, vigilia y alerta. Los núcleos rostrales ejercen una influencia local en determinadas zonas de la corteza cerebral. La derrota de esta sección provoca somnolencia.
2. Los núcleos caudales (protuberancia y diencéfalo, conectados con los núcleos de los nervios craneales y la médula espinal): realizan funciones motoras, reflejas y autónomas. Algunos núcleos en el proceso de evolución recibieron especialización: el centro vasomotor (zonas depresora y presora), el centro respiratorio (espiratorio e inspiratorio) y el centro de vómitos. La parte caudal de la RF tiene un efecto generalizado más difuso en grandes áreas del cerebro. La derrota de este departamento provoca insomnio.
Si consideramos los núcleos de RF de cada región del cerebro, entonces los RF del tálamo forman una cápsula lateralmente alrededor de los montículos ópticos. Reciben impulsos de la corteza y los núcleos dorsales del tálamo. La función de los núcleos reticulares del tálamo es filtrar las señales que atraviesan el tálamo hasta la corteza cerebral; su proyección sobre otros núcleos del tálamo. En general, afectan toda la información sensorial y cognitiva entrante.
Los núcleos de RF del mesencéfalo incluyen núcleos tegmentales: núcleos tegmentalis dorsalis et ventralis, núcleo cuneiforme... Reciben impulsos fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden) que forma parte de la vía millotalámica.
El RF del puente, formado por los núcleos casi medianos (paramedianos), no tiene límites claros. Estos núcleos están involucrados en el movimiento ocular coordinado, la mirada fija y el movimiento ocular sacádico (movimientos oculares sincronizados rápidos). El RF del puente se encuentra anterior y lateralmente del haz longitudinal medial, recibe impulsos a lo largo de las fibras nerviosas desde los tubérculos superiores del cuádruple a través de las fibras nerviosas predorsales y desde los campos visuales anteriores a través de las conexiones del puente frontal.
La RF lateral está formada principalmente por los núcleos de RF del bulbo raquídeo. Esta estructura tiene muchos ganglios, interneuronas alrededor de los nervios craneales que sirven para modular los reflejos y funciones asociados.
II. Funcionalmente Los núcleos de RF se subdividen en formaciones verticales:
1. El pilar mediano (núcleos de sutura) es un pilar angosto de células emparejadas a lo largo de la línea mediana del tronco encefálico. Estírese desde el bulbo raquídeo hasta el mesencéfalo. Los núcleos de sutura dorsal sintetizan serotonina.
2. Columna medial (mancha azulada): se refiere a la RF. Las células de la mancha azulada sintetizan norepinefrina y los axones viajan a áreas de la corteza responsables de la excitación (vigilia).
3. Pilar lateral (materia gris alrededor del acueducto de Silvio) - (parte del sistema límbico) - las células tienen receptores opioides, lo que contribuye al efecto de alivio del dolor.
Función RF:
1. Regulación de la conciencia mediante el cambio de la actividad de las neuronas corticales, participación en el ciclo de sueño / vigilia, activación, atención, aprendizaje - funciones cognitivas
2. Proporcionar coloración emocional a los estímulos sensoriales (conexiones reticulolímbicas)
3. Participación en reacciones vegetativas vitales (centros vasomotoras, respiratorias, tos, vómitos)
4. Reacción al dolor: la radiofrecuencia conduce los impulsos del dolor a la corteza y forma vías analgésicas descendentes (afecta la médula espinal, bloqueando parcialmente la transmisión de los impulsos de dolor desde la médula espinal a la corteza)
5. La habituación es un proceso en el que el cerebro aprende a ignorar pequeños estímulos repetitivos del exterior, dando preferencia a nuevos estímulos. Un ejemplo es la capacidad de dormir en vehículos ruidosos llenos de gente, mientras se conserva la capacidad de despertarse con una señal de un automóvil o un llanto de un niño.
6. Control somatomotor: proporcionado por las vías reticuloespinales. Estas vías son responsables del tono muscular, el equilibrio y la posición del cuerpo en el espacio, especialmente cuando se mueve.
7. Formación de las respuestas integradas del cuerpo a los estímulos, por ejemplo, el trabajo combinado del aparato motor del habla, la actividad motora general.
Comunicaciones RF
Los axones de la RF conectan entre sí casi todas las estructuras del cerebro. La RF está asociada morfológica y funcionalmente con la médula espinal, el cerebelo, el sistema límbico y la corteza cerebral.
Parte de los axones de RF tiene una dirección descendente y forma vías reticuloespinales y parte ascendente (vías espinorreticulares). También es posible la circulación de impulsos a través de circuitos neurales cerrados. Por lo tanto, existe un nivel constante de excitación de las neuronas de RF, como resultado de lo cual se proporciona el tono y un cierto grado de preparación para la actividad de varias partes del sistema nervioso central. El grado de excitación de RF está regulado por la corteza cerebral.
1. Vías espinorreticulares (espinorreticulocorticales)(sistema reticular activador ascendente): recibe impulsos de los axones de las vías ascendentes (sensoriales) de sensibilidad general y especial. Las fibras somatoviscerales están incluidas en el tracto espinorreticular (cordón anterolateral), así como en el tracto proprioespinal y las vías correspondientes desde el núcleo del tracto espinal trigémino. Los caminos de todos los demás nervios craneales aferentes también llegan a la formación reticular, es decir, desde casi todos los sentidos. La aferenciación adicional proviene de muchas otras partes del cerebro: de las áreas motoras de la corteza y las áreas sensoriales de la corteza, el cerebelo, los núcleos basales, el núcleo rojo, el tálamo y el hipotálamo. Esta parte de la RF es responsable de los procesos de excitación, atención, vigilia y proporciona reacciones emocionales que son importantes en el proceso cognitivo. Las lesiones y tumores de esta parte de la Federación de Rusia causan una disminución en el nivel de conciencia, la actividad mental, en particular, las funciones cognitivas, la actividad física y el síndrome de fatiga crónica. Posible somnolencia, manifestaciones de aturdimiento, hipocinesia general y del habla, mutismo acinético, estupor, en casos graves - coma.
2. Vías reticuloespinales(conexiones reticulares descendentes): puede tener un efecto estimulante (responsable del tono muscular, funciones autónomas, activa la RF ascendente) y deprimente (contribuye a la suavidad y precisión de los movimientos voluntarios, regula el tono muscular, la posición del cuerpo en el espacio, las funciones autónomas , reflejos) ... Los proporcionan una variedad de conexiones eferentes, que descienden a la médula espinal y ascienden a través de los núcleos tálamos inespecíficos hasta la corteza cerebral, el hipotálamo y el sistema límbico. La mayoría de las neuronas forman sinapsis con dos o tres dendritas de diferentes orígenes; esta convergencia polisensorial es característica de las neuronas de formación reticular.
3. Conexiones retículo-reticulares.
