Las membranas son estructuras extremadamente viscosas pero plásticas que rodean a todas las células vivas. Funciones membranas celulares:
1. La membrana plasmática es una barrera con la ayuda de la cual se mantiene una composición diferente del entorno extra e intracelular.
2. Las membranas forman compartimentos especializados dentro de la celda, es decir numerosos orgánulos: mitocondrias, lisosomas, complejo de Golgi, retículo endoplásmico, membranas nucleares.
3. Las enzimas implicadas en la conversión de energía en procesos como la fosforilación oxidativa y la fotosíntesis se localizan en las membranas.
La membrana se basa en una doble capa lipídica, en cuya formación intervienen fosfolípidos y glicolípidos. La bicapa lipídica está formada por dos filas de lípidos, cuyos radicales hidrofóbicos están ocultos hacia adentro, y los grupos hidrofílicos miran hacia afuera y en contacto con el medio acuoso. Las moléculas de proteína están, por así decirlo, "disueltas" en la bicapa lipídica.
Estructura lipídica de membrana
Los lípidos de membrana son moléculas anfifílicas, porque la molécula contiene tanto una región hidrofílica (cabezas polares) como una región hidrofóbica, representada por radicales hidrocarbonados de ácidos grasos, formando espontáneamente una bicapa. Hay tres tipos principales de lípidos en las membranas: fosfolípidos, glicolípidos y colesterol.
La composición de lípidos es diferente. El contenido de uno u otro lípido, aparentemente, está determinado por la variedad de funciones que desempeñan estos lípidos en las membranas.
Fosfolípidos. Todos los fosfolípidos se pueden dividir en dos grupos: glicerofosfolípidos y esfingofosfolípidos. Los glicerofosfolípidos se clasifican como derivados del ácido fosfatídico. Los glicerofosfolípidos más comunes son las fosfatidilcolinas y las fosfatidiletanolaminas. Los esfingofosfolípidos se basan en el aminoalcohol esfingosina.
Glucolípidos. En los glicolípidos, la parte hidrófoba está representada por la ceramida de alcohol y la parte hidrófila está representada por el residuo de carbohidrato. Dependiendo de la longitud y estructura de la parte de carbohidratos, se distinguen cerebrósidos y gangliósidos. Las "cabezas" polares de los glicolípidos se encuentran en la superficie exterior de las membranas plasmáticas.
Colesterol (CS). El CS está presente en todas las membranas de las células animales. Su molécula consta de un núcleo hidrófobo rígido y una cadena de hidrocarburo flexible. El único grupo hidroxilo en la posición 3 es la "cabeza polar". Para una célula animal, la relación molar media de CS / fosfolípidos es de 0,3-0,4, pero en la membrana plasmática esta relación es mucho mayor (0,8-0,9). La presencia de colesterol en las membranas reduce la movilidad de los ácidos grasos, reduce la difusión lateral de los lípidos y, por tanto, puede afectar las funciones de las proteínas de membrana.
Propiedades de la membrana:
1. Permeabilidad selectiva. La bicapa cerrada aporta una de las principales propiedades de la membrana: es impermeable a la mayoría de las moléculas solubles en agua, ya que no se disuelven en su núcleo hidrofóbico. Los gases como el oxígeno, el CO2 y el nitrógeno tienen la capacidad de penetrar fácilmente en la célula debido al pequeño tamaño de las moléculas y a la débil interacción con los disolventes. Además, las moléculas de naturaleza lipídica, por ejemplo, las hormonas esteroides, penetran fácilmente en la bicapa.
2. Liquidez. Las membranas se caracterizan por la fluidez (fluidez), la capacidad de los lípidos y las proteínas para moverse. Hay dos tipos de movimientos de fosfolípidos: saltos mortales (llamados flip-flops en la literatura científica) y difusión lateral. En el primer caso, las moléculas de fosfolípidos opuestas en la capa bimolecular se dan la vuelta (o hacen saltos mortales) una hacia la otra y cambian de lugar en la membrana, es decir. lo externo se convierte en lo interno y viceversa. Tales saltos están asociados con el consumo de energía. Se observan con mayor frecuencia rotaciones alrededor del eje (rotación) y difusión lateral (movimiento dentro de la capa paralela a la superficie de la membrana). La velocidad de movimiento de las moléculas depende de la microviscosidad de las membranas, que, a su vez, está determinada por el contenido relativo de ácidos grasos saturados e insaturados en la composición de los lípidos. La microviscosidad es menor si los ácidos grasos insaturados predominan en la composición lipídica, y más si el contenido de ácidos grasos saturados es alto.
3. Asimetría de membranas. Las superficies de la misma membrana difieren en la composición de lípidos, proteínas y carbohidratos (asimetría transversal). Por ejemplo, las fosfatidilcolinas predominan en la capa externa y las fosfatidiletanolaminas y fosfatidilserinas en la capa interna. Los componentes de carbohidratos de las glicoproteínas y glicolípidos salen a la superficie exterior, formando un revestimiento continuo llamado glicocáliz. No hay carbohidratos en la superficie interna. Proteínas: los receptores de hormonas se encuentran en la superficie externa de la membrana plasmática y las enzimas reguladas por ellos (adenilato ciclasa, fosfolipasa C) en la superficie interna, etc.
Proteínas de membrana
Los fosfolípidos de membrana actúan como disolvente de las proteínas de membrana, creando un microambiente en el que pueden funcionar. Las proteínas representan del 30 al 70% de la masa de las membranas. El número de proteínas diferentes en la membrana varía de 6-8 en el retículo sarcoplásmico a más de 100 en la membrana plasmática. Estos son enzimas, proteínas de transporte, proteínas estructurales, antígenos, incluidos los antígenos del sistema principal de histocompatibilidad, receptores de varias moléculas.
Por localización en la membrana, las proteínas se dividen en integrales (inmersas parcial o completamente en la membrana) y periféricas (ubicadas en su superficie). Algunas proteínas integrales perforan la membrana una vez (glicoforina), otras perforan la membrana varias veces. Por ejemplo, el fotorreceptor retiniano y el receptor adrenérgico β 2 cruzan la bicapa 7 veces.
Las proteínas periféricas y los dominios proteicos integrales ubicados en la superficie externa de todas las membranas casi siempre están glicosilados. Los residuos de oligosacáridos protegen a la proteína de la proteólisis y también participan en el reconocimiento o la adhesión de ligandos.
La membrana celular (o citolema, o plasmolema, o membrana plasmática) separa el contenido de cualquier célula del ambiente externo, asegurando su integridad; regula el intercambio entre la célula y el medio ambiente; Las membranas intracelulares dividen la célula en compartimentos cerrados especializados, compartimentos u orgánulos en los que se mantienen determinadas condiciones ambientales.
Todas las membranas biológicas comparten características y propiedades estructurales comunes. Actualmente, el modelo de mosaico líquido generalmente aceptado de la estructura de la membrana. La membrana se basa en una bicapa lipídica formada principalmente por fosfolípidos. Los fosfolípidos son triglicéridos en los que un residuo de ácido graso se reemplaza por un residuo de ácido fosfórico; la parte de la molécula en la que se encuentra el residuo de ácido fosfórico se denomina cabeza hidrófila, las áreas en las que se encuentran los residuos de ácidos grasos se denominan colas hidrófobas. En la membrana, los fosfolípidos están dispuestos de manera estrictamente ordenada: las colas hidrófobas de las moléculas se enfrentan entre sí y las cabezas hidrófilas miran hacia afuera, hacia el agua.
Además de los lípidos, la membrana contiene proteínas (en promedio ≈ 60%). Determinan la mayoría de las funciones específicas de la membrana (transporte de determinadas moléculas, catálisis de reacciones, recepción y transformación de señales del entorno, etc.). Distinguir: 1) proteínas periféricas (ubicadas en la superficie externa o interna de la bicapa lipídica), 2) proteínas semiintegrales (sumergidas en la bicapa lipídica a diferentes profundidades), 3) proteínas integrales o transmembrana (penetran la membrana a través de y a través, en contacto con el exterior e interior de la célula). En algunos casos, las proteínas integrales se denominan formadoras de canales, o canal, ya que pueden considerarse como canales hidrófilos a través de los cuales las moléculas polares pasan al interior de la célula (el componente lipídico de la membrana no las deja pasar).
La membrana puede contener carbohidratos (hasta un 10%). El componente carbohidrato de las membranas está representado por cadenas de oligosacáridos o polisacáridos asociados con moléculas de proteínas (glicoproteínas) o lípidos (glicolípidos). Básicamente, los carbohidratos se encuentran en la superficie exterior de la membrana. Los carbohidratos proporcionan funciones de receptor de membrana. En las células animales, las glicoproteínas forman un complejo supramembrana, un glicocáliz, con un grosor de varias decenas de nanómetros. En él se encuentran muchos receptores de la célula, con su ayuda se produce la adhesión celular.
Las moléculas de proteínas, carbohidratos y lípidos son móviles, capaces de moverse en el plano de la membrana. El grosor de la membrana plasmática es de aproximadamente 7,5 nm.
Funciones de la membrana
Las membranas realizan las siguientes funciones:
1.separación del contenido celular del entorno externo,
2.regulación del metabolismo entre la célula y el medio ambiente,
3. división de la celda en compartimentos ("compartimentos"),
4. lugar de localización de "transportadores enzimáticos",
5.Proporcionar comunicación entre células en los tejidos de organismos multicelulares (adhesión),
6. reconocimiento de señales.
La propiedad más importante de las membranas es la permeabilidad selectiva, es decir las membranas son bien permeables a algunas sustancias o moléculas y poco permeables (o completamente impermeables) a otras. Esta propiedad subyace en la función reguladora de las membranas, que asegura el intercambio de sustancias entre la célula y el entorno externo. El proceso de paso de sustancias a través de la membrana celular se denomina transporte de sustancias. Distinguir: 1) transporte pasivo: el proceso de paso de sustancias, sin consumo de energía; 2) transporte activo: el proceso de paso de sustancias, que va con el costo de la energía.
Membrana celular también llamada membrana plasmática (o citoplasmática) y plasmalema. Esta estructura no solo separa el contenido interno de la célula del ambiente externo, sino que también entra en la composición de la mayoría de los orgánulos celulares y el núcleo, separándolos a su vez del hialoplasma (citosol), la parte líquida viscosa del citoplasma. Aceptemos llamar membrana citoplasmática el que separa el contenido de la celda del ambiente externo. El resto de los términos designan todas las membranas.
La estructura de la membrana celular (biológica) se basa en una doble capa de lípidos (grasas). La formación de dicha capa está asociada con las peculiaridades de sus moléculas. Los lípidos no se disuelven en agua, sino que se condensan a su manera. Una parte de una sola molécula de lípido es una cabeza polar (es atraída por el agua, es decir, es hidrófila), y la otra es un par de colas largas no polares (esta parte de la molécula es repelida por el agua, que es decir, es hidrofóbico). Esta estructura de moléculas hace que "escondan" sus colas del agua y vuelvan sus cabezas polares hacia el agua.
Como resultado, se forma una capa lipídica doble, en la que las colas no polares están adentro (una frente a la otra) y las cabezas polares están orientadas hacia afuera (hacia el ambiente externo y el citoplasma). La superficie de dicha membrana es hidrófila, pero por dentro es hidrófoba.
En las membranas celulares, entre los lípidos, predominan los fosfolípidos (referirse a lípidos complejos). Sus cabezas contienen un residuo de ácido fosfórico. Además de los fosfolípidos, hay glicolípidos (lípidos + carbohidratos) y colesterol (se refiere a los esteroles). Este último confiere rigidez a la membrana, ubicándose en su espesor entre las colas de los lípidos restantes (el colesterol es completamente hidrofóbico).
Debido a la interacción electrostática, algunas moléculas de proteínas se unen a las cabezas lipídicas cargadas, que se convierten en proteínas de la membrana de la superficie. Otras proteínas interactúan con las colas no polares, se sumergen parcialmente en la doble capa o la penetran de un lado a otro.
Así, la membrana celular consta de una doble capa de lípidos, proteínas superficiales (periféricas), sumergidas (semi-integrales) y permeables (integrales). Además, algunas proteínas y lípidos en el exterior de la membrana están asociados con cadenas de carbohidratos.
eso modelo de mosaico fluido de la estructura de la membrana fue lanzado en los años 70 del siglo XX. Previo a esto, se asumió un modelo sándwich de la estructura, según el cual la bicapa lipídica está en el interior, y en el interior y el exterior la membrana está cubierta con capas continuas de proteínas superficiales. Sin embargo, la acumulación de datos experimentales refutó esta hipótesis.
El grosor de las membranas en diferentes células es de aproximadamente 8 nm. Las membranas (incluso diferentes lados de la misma) difieren en porcentaje diferentes tipos lípidos, proteínas, actividad enzimática, etc. Algunas membranas son más líquidas y más permeables, otras son más densas.
Las roturas de la membrana celular se fusionan fácilmente debido a las características fisicoquímicas de la bicapa lipídica. En el plano de la membrana, los lípidos y las proteínas (a menos que estén fijados por el citoesqueleto) se mueven.
La mayoría de las proteínas sumergidas en la membrana celular realizan una función enzimática (son enzimas). A menudo (especialmente en las membranas de los orgánulos celulares) las enzimas se ordenan en una secuencia determinada de modo que los productos de reacción catalizados por una enzima pasen a la segunda, luego a la tercera, etc. Se forma un transportador que estabiliza las proteínas de la superficie, ya que no lo hacen. permita que las enzimas floten a lo largo de la bicapa lipídica.
La membrana celular realiza una función de delimitación (barrera) del medio ambiente y al mismo tiempo una función de transporte. Podemos decir que este es su propósito más importante. La membrana citoplasmática, que posee fuerza y permeabilidad selectiva, mantiene la constancia de la composición interna de la célula (su homeostasis e integridad).
En este caso, se produce el transporte de sustancias. diferentes caminos... El transporte de gradiente de concentración implica el movimiento de sustancias desde un área con mayor concentración a un área con menor (difusión). Por ejemplo, los gases (CO 2, O 2) se difunden.
También hay transporte contra un gradiente de concentración, pero con gasto de energía.
El transporte es pasivo y ligero (cuando lo ayuda algún transportista). La difusión pasiva a través de la membrana celular es posible para sustancias liposolubles.
Hay proteínas especiales hacer las membranas permeables a los azúcares y otras sustancias solubles en agua. Estos portadores se unen a las moléculas transportadas y las arrastran a través de la membrana. Así es como se transfiere la glucosa al interior de los eritrocitos.
Las proteínas penetrantes, cuando se combinan, pueden formar un poro para el movimiento de ciertas sustancias a través de la membrana. Dichos transportadores no se mueven, sino que forman un canal en la membrana y funcionan de manera similar a las enzimas, uniéndose a una determinada sustancia. La transferencia se lleva a cabo debido a un cambio en la conformación de la proteína, por lo que se forman canales en la membrana. Un ejemplo es una bomba de sodio y potasio.
La función de transporte de la membrana celular eucariota también se realiza mediante endocitosis (y exocitosis). Gracias a estos mecanismos, grandes moléculas de biopolímeros, incluso células completas, ingresan a la célula (y desde ella). La endo y exocitosis no es característica de todas las células eucariotas (las procariotas no la tienen). Entonces se observa endocitosis en protozoos e invertebrados inferiores; en mamíferos, los leucocitos y macrófagos absorben sustancias nocivas y bacterias, es decir, la endocitosis realiza una función protectora para el cuerpo.
La endocitosis se divide en fagocitosis(el citoplasma envuelve partículas grandes) y pinocitosis(captura de gotitas de líquido con sustancias disueltas en él). El mecanismo de estos procesos es aproximadamente el mismo. Las sustancias absorbidas en la superficie de las células están rodeadas por una membrana. Se forma una vesícula (fagocítica o pinocítica), que luego se mueve hacia la célula.
La exocitosis es la eliminación de sustancias de la célula por la membrana citoplasmática (hormonas, polisacáridos, proteínas, grasas, etc.). Estas sustancias están encerradas en vesículas de membrana que se ajustan a la membrana celular. Ambas membranas se fusionan y el contenido está fuera de la célula.
La membrana citoplasmática realiza una función receptora. Para ello, se ubican estructuras en su lado externo que pueden reconocer un estímulo químico o físico. Algunas de las proteínas que penetran en el plasmalema desde el exterior están conectadas a cadenas de polisacáridos (formando glicoproteínas). Son una especie de receptores moleculares que capturan hormonas. Cuando una hormona en particular se une a su receptor, cambia su estructura. Esto, a su vez, desencadena el mecanismo de respuesta celular. En este caso, los canales pueden abrirse y ciertas sustancias pueden comenzar a ingresar a la célula o ser excretadas de ella.
La función receptora de las membranas celulares está bien estudiada sobre la base de la acción de la hormona insulina. Cuando la insulina se une a su receptor de glicoproteína, se activa la parte intracelular catalítica de esta proteína (la enzima adenilato ciclasa). La enzima sintetiza AMP cíclico a partir de ATP. Ya activa o suprime varias enzimas del metabolismo celular.
La función receptora de la membrana citoplasmática también incluye el reconocimiento de células vecinas del mismo tipo. Estas células se unen entre sí mediante varios contactos intercelulares.
En los tejidos, con la ayuda de contactos intercelulares, las células pueden intercambiar información entre sí utilizando sustancias de bajo peso molecular especialmente sintetizadas. Un ejemplo de tal interacción es la inhibición por contacto, cuando las células dejan de crecer después de recibir información de que el espacio libre está ocupado.
Los contactos intercelulares son simples (las membranas de diferentes células se unen entre sí), bloqueo (invaginación de la membrana de una célula en otra), desmosomas (cuando las membranas están conectadas por haces de fibras transversales que penetran en el citoplasma). Además, existe una variante de contactos intercelulares debido a mediadores (intermediarios): sinapsis. En ellos, la señal se transmite no solo químicamente, sino también eléctricamente. Las sinapsis transmiten señales entre las células nerviosas, así como de nervio a músculo.
Membranas biologicas- el nombre general de las estructuras de superficie funcionalmente activas que limitan las células (membranas celulares o plasmáticas) y los orgánulos intracelulares (membranas de las mitocondrias, núcleos, lisosomas, retículo endoplásmico, etc.). Contienen lípidos, proteínas, moléculas heterogéneas (glicoproteínas, glicolípidos) y, según la función que desempeñen, numerosos componentes minoritarios: coenzimas, ácidos nucleicos, antioxidantes, carotenoides, iones inorgánicos, etc.
El funcionamiento coordinado de los sistemas de membrana (receptores, enzimas, mecanismos de transporte) ayuda a mantener la homeostasis celular y, al mismo tiempo, responde rápidamente a los cambios en el entorno externo.
PARA las principales funciones de las membranas biológicas puede ser atribuido:
· Separación de la célula del medio ambiente y formación de compartimentos intracelulares (compartimentos);
· Control y regulación del transporte de una gran variedad de sustancias a través de membranas;
· Participación en la provisión de interacciones intercelulares, transmisión de señales a la célula;
· Transformación de la energía de sustancias orgánicas alimentarias en energía de enlaces químicos de moléculas de ATP.
La organización molecular de la membrana plasmática (celular) en todas las células es aproximadamente la misma: consta de dos capas de moléculas de lípidos con muchas proteínas específicas incluidas. Algunas proteínas de membrana tienen actividad enzimática, mientras que otras unen nutrientes del medio ambiente y aseguran su transferencia a la célula a través de las membranas. Las proteínas de membrana se distinguen por la naturaleza de su conexión con las estructuras de la membrana. Algunas proteínas llamadas externo o periférico , débilmente unido a la superficie de la membrana, otros llamados interno o integral sumergido en el interior de la membrana. Las proteínas periféricas se extraen fácilmente, mientras que las proteínas integrales solo se pueden aislar con detergentes o disolventes orgánicos. En la Fig. 4 muestra la estructura de la membrana plasmática.
Las membranas externas o plasmáticas de muchas células, así como las membranas de orgánulos intracelulares, por ejemplo, mitocondrias, cloroplastos, se aislaron en forma libre y se estudió su composición molecular. Todas las membranas contienen lípidos polares en una cantidad que, según el tipo de membrana, constituye del 20 al 80% de su masa, el resto son principalmente proteínas. Así, en las membranas plasmáticas de las células animales, la cantidad de proteínas y lípidos es, por regla general, aproximadamente la misma; la membrana mitocondrial interna contiene aproximadamente el 80% de proteínas y solo el 20% de lípidos, y en las membranas de mielina de las células cerebrales, por el contrario, aproximadamente el 80% de lípidos y solo el 20% de proteínas.
Arroz. 4. La estructura de la membrana plasmática.
La parte lipídica de las membranas es una mezcla de varios tipos de lípidos polares. Los lípidos polares, que incluyen fosfoglicerolípidos, esfingolípidos y glicolípidos, no se almacenan en las células grasas, sino que se incorporan a las membranas celulares y en proporciones estrictamente definidas.
Todos los lípidos polares en las membranas se renuevan constantemente en el curso del metabolismo; en condiciones normales, se establece un estado estacionario dinámico en la célula, en el que la velocidad de síntesis de lípidos es igual a la velocidad de su descomposición.
Las membranas de las células animales contienen principalmente fosfoglicerolípidos y, en menor medida, esfingolípidos; Los triacilgliceroles se encuentran solo en pequeñas cantidades. Algunas membranas de las células animales, especialmente la membrana plasmática externa, contienen cantidades significativas de colesterol y sus ésteres (Fig. 5).
Figura 5. Lípidos de membrana
En la actualidad, el modelo generalmente aceptado de la estructura de las membranas es el mosaico líquido, propuesto en 1972 por S. Singer y J. Nicholson.
Según ella, las proteínas pueden compararse con los icebergs que flotan en el mar de lípidos. Como se mencionó anteriormente, existen 2 tipos de proteínas de membrana: integrales y periféricas. Las proteínas integrales penetran la membrana de un lado a otro, son moléculas anfipáticas... Las proteínas periféricas no penetran en la membrana y están menos unidas a ella. La principal parte continua de la membrana, es decir, su matriz, es la bicapa lipídica polar. A una temperatura normal para una célula, la matriz se encuentra en estado líquido, que es proporcionado por una cierta proporción entre los ácidos grasos saturados e insaturados en las colas hidrófobas de los lípidos polares.
El modelo de mosaico líquido también asume que en la superficie de las proteínas integrales ubicadas en la membrana hay grupos R de residuos de aminoácidos (principalmente grupos hidrofóbicos, por lo que las proteínas parecen "disolverse" en la parte hidrofóbica central de la bicapa ). Al mismo tiempo, en la superficie de las proteínas periféricas o externas, hay principalmente grupos R hidrófilos, que son atraídos por las cabezas polares de los lípidos con carga hidrófila debido a las fuerzas electrostáticas. Las proteínas integrales, que incluyen enzimas y proteínas transportadoras, son activas solo si se encuentran dentro de la parte hidrofóbica de la bicapa, donde adquieren la configuración espacial necesaria para la manifestación de la actividad (Fig. 6). Cabe recalcar una vez más que no se forman enlaces covalentes ni entre moléculas de la bicapa, ni entre proteínas y lípidos de la bicapa.
Figura 6. Proteínas de membrana
Las proteínas de membrana pueden moverse libremente en el plano material. Las proteínas periféricas flotan literalmente en la superficie del "mar" bicapa, y las proteínas integrales, como los icebergs, están casi completamente sumergidas en la capa de hidrocarburos.
En su mayor parte, las membranas son asimétricas, es decir, tienen lados desiguales. Esta asimetría se manifiesta en lo siguiente:
· En primer lugar, en el hecho de que los lados interno y externo de las membranas plasmáticas de las células bacterianas y animales difieren en la composición de los lípidos polares. Por ejemplo, la capa lipídica interna de las membranas de los eritrocitos humanos contiene principalmente fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina, y la capa externa contiene fosfatidilcolina y esfingomielina.
· En segundo lugar, algunos sistemas de transporte en membranas actúan en un solo sentido. Por ejemplo, en las membranas de los eritrocitos hay un sistema de transporte ("bomba") que bombea iones de Na + de la célula al medio ambiente y iones de K + a la célula debido a la energía liberada durante la hidrólisis del ATP.
En tercer lugar, la superficie externa de las membranas plasmáticas contiene un gran número de grupos oligosacáridos, que son cabezas de glicolípidos y cadenas laterales de oligosacáridos de glicoproteínas, mientras que prácticamente no hay grupos oligosacáridos en la superficie interna de la membrana plasmática.
La asimetría de las membranas biológicas se conserva debido al hecho de que la transferencia de moléculas de fosfolípidos individuales de un lado de la bicapa lipídica al otro es muy difícil por razones energéticas. Una molécula de lípido polar puede moverse libremente en su lado de la bicapa, pero tiene una capacidad limitada para saltar al otro lado.
La movilidad de los lípidos depende del contenido relativo y del tipo de ácidos grasos insaturados presentes. La naturaleza hidrocarbonada de las cadenas de ácidos grasos imparte fluidez y movilidad a la membrana. En presencia de ácidos grasos cis-insaturados, las fuerzas de adhesión entre cadenas son más débiles que en el caso de los ácidos grasos saturados solos, y los lípidos retienen una alta movilidad incluso a bajas temperaturas.
En el exterior de las membranas existen regiones de reconocimiento específicas cuya función es reconocer determinadas señales moleculares. Por ejemplo, es a través de la membrana que algunas bacterias perciben cambios menores en la concentración del nutriente, lo que estimula su movimiento hacia la fuente de alimento; este fenómeno se llama quimiotaxis.
Las membranas de varias células y orgánulos intracelulares tienen una cierta especificidad debido a su estructura, composición química y funciones. Se distinguen los siguientes grupos principales de membranas en organismos eucariotas:
Membrana plasmática (membrana celular externa, plasmalema),
Membrana nuclear,
Retículo endoplásmico,
Membranas del aparato de Golgi, mitocondrias, cloroplastos, vainas de mielina,
· Membranas excitables.
En los organismos procariotas, además de la membrana plasmática, existen formaciones de membranas intracitoplasmáticas; en los procariotas heterótrofos, se denominan mesosomas. Estos últimos se forman por invaginación en la membrana celular externa y, en algunos casos, mantienen una conexión con ella.
Membrana de eritrocitos consta de proteínas (50%), lípidos (40%) y carbohidratos (10%). La mayor parte de los carbohidratos (93%) está asociado a proteínas, el resto está asociado a lípidos. En la membrana, los lípidos están dispuestos asimétricamente, en contraste con la disposición simétrica en micelas. Por ejemplo, la cefalina se encuentra predominantemente en la capa lipídica interna. Esta asimetría se mantiene, aparentemente, debido al movimiento transversal de los fosfolípidos en la membrana, realizado con la ayuda de proteínas de membrana y debido a la energía del metabolismo. En la capa interna de la membrana de los eritrocitos se encuentran principalmente esfingomielina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina, en la capa externa, fosfatidilcolina. La membrana de los eritrocitos contiene una glicoproteína integral. glicoforina, que consta de 131 residuos de aminoácidos y se extiende a lo largo de la membrana, y la denominada proteína del carril 3, que consta de 900 residuos de aminoácidos. Los componentes de carbohidratos de la glicoforina realizan una función receptora de los virus de la influenza, fitohemaglutininas y varias hormonas. Otra proteína integral se encontró en la membrana de los eritrocitos, que contiene pocos carbohidratos y penetra en la membrana. Él ha llamado proteína de túnel(componente a), ya que se supone que forma un canal para los aniones. La proteína periférica asociada con el lado interno de la membrana del eritrocito es espectrina.
Membranas de mielina que rodean los axones de las neuronas son multicapa, contienen un gran número de lípidos (alrededor del 80%, la mitad de ellos son fosfolípidos). Las proteínas de estas membranas son importantes para la fijación de las sales de membrana suprayacentes.
Membranas de cloroplasto... Los cloroplastos están cubiertos con una membrana de dos capas. La membrana externa tiene cierto parecido con la de las mitocondrias. Además de esta membrana superficial, los cloroplastos tienen un sistema de membrana interna: laminillas... Las laminillas forman o vesículas aplanadas: tilacoides, que, al estar ubicados uno encima del otro, se acumulan en haces (granas) o forman el sistema de membranas del estroma (laminillas estromales). Las grandes laminillas y el estroma del lado exterior de la membrana tilacoide son grupos hidrófilos concentrados, galacto y sulfolípidos. La parte fitol de la molécula de clorofila se sumerge en un glóbulo y está en contacto con grupos hidrófobos de proteínas y lípidos. Los núcleos de porfirina de la clorofila se localizan principalmente entre las membranas contiguas de los gran tilacoides.
Membrana interna (citoplasmática) de bacterias estructuralmente similar a las membranas internas de los cloroplastos y las mitocondrias. Contiene enzimas de la cadena respiratoria, transporte activo; enzimas implicadas en la formación de componentes de la membrana. Las proteínas son el componente predominante de las membranas bacterianas: la relación proteína / lípido (en peso) es de 3: 1. La membrana externa de las bacterias gramnegativas, en comparación con la membrana citoplásmica, contiene una cantidad menor de varios fosfolípidos y proteínas. Ambas membranas difieren en la composición de lípidos. La membrana externa contiene proteínas que forman poros para la penetración de muchas sustancias de bajo peso molecular. Un componente característico de la membrana externa es también un lipopolisacárido específico. Varias proteínas de la membrana externa sirven como receptores para los fagos.
La membrana de los virus. Entre los virus, las estructuras de las membranas son características de las que contienen la nucleocápside, que consta de proteína y ácido nucleico. Este "núcleo" de virus está rodeado por una membrana (envoltura). También consta de una doble capa de lípidos con glicoproteínas incluidas, ubicadas principalmente en la superficie de la membrana. En varios virus (microvirus), el 70-80% de todas las proteínas están contenidas en las membranas, el resto de las proteínas están contenidas en la nucleocápside.
Por tanto, las membranas celulares son estructuras muy complejas; sus complejos moleculares constituyentes forman un mosaico bidimensional ordenado, que confiere especificidad biológica a la superficie de la membrana.
Todos los organismos vivos de la Tierra están compuestos de células y cada célula está rodeada por una capa protectora: una membrana. Sin embargo, las funciones de la membrana no se limitan a proteger los orgánulos y separar una célula de otra. La membrana celular es un mecanismo complejo que está directamente involucrado en la reproducción, regeneración, nutrición, respiración y muchas otras funciones importantes de la célula.
El término "membrana celular" existe desde hace casi un siglo. La palabra "membrana" en sí, traducida del latín, significa "película". Pero en el caso de una membrana celular, sería más correcto hablar de un conjunto de dos películas conectadas de cierta manera y, además, diferentes lados de estas películas tienen diferentes propiedades.
La membrana celular (citolema, plasmalema) es una membrana de lipoproteína (grasa-proteína) de tres capas que separa cada célula de las células vecinas y del entorno, y lleva a cabo un intercambio controlado entre las células y el entorno.
De decisiva importancia en esta definición no es que la membrana celular separe una célula de otra, sino que asegure su interacción con otras células y el medio ambiente. La membrana es una estructura de la célula muy activa, que trabaja constantemente, a la que la naturaleza le confía muchas funciones. De nuestro artículo aprenderá todo sobre la composición, estructura, propiedades y funciones de la membrana celular, así como el peligro que representan las violaciones en el funcionamiento de las membranas celulares para la salud humana.
En 1925, dos científicos alemanes, Gorter y Grendel, pudieron realizar un experimento complejo con glóbulos rojos de sangre humana, eritrocitos. Con la ayuda de un golpe osmótico, los investigadores obtuvieron las llamadas "sombras": cáscaras vacías de glóbulos rojos, luego las colocaron en una pila y midieron el área de superficie. El siguiente paso fue calcular la cantidad de lípidos en la membrana celular. Con la ayuda de acetona, los científicos aislaron los lípidos de las "sombras" y determinaron que eran suficientes para una doble capa continua.
Sin embargo, durante el experimento, se cometieron dos errores graves:
El uso de acetona no permite el aislamiento de absolutamente todos los lípidos de las membranas;
El área de la superficie de las "sombras" se calculó en base al peso seco, que también es incorrecto.
Dado que el primer error dio un menos en los cálculos, y el segundo, un más, resultado general resultó ser sorprendentemente preciso, y los científicos alemanes trajeron el descubrimiento más importante al mundo científico: la bicapa lipídica de la membrana celular.
En 1935, otro par de investigadores, Danielle y Dawson, después de largos experimentos con películas de bilípidos, llegaron a la conclusión de la presencia de proteínas en las membranas celulares. No había otra forma de explicar por qué estas películas tienen una tensión superficial tan alta. Los científicos presentaron al público un modelo esquemático de una membrana celular, similar a un sándwich, donde capas homogéneas de lípido-proteína juegan el papel de rebanadas de pan, y entre ellas, en lugar de mantequilla, hay un vacío.
En 1950, con la ayuda del primer microscopio electrónico, la teoría de Danielle-Dawson se confirmó parcialmente: dos capas formadas por cabezas de lípidos y proteínas eran claramente visibles en micrografías de la membrana celular, y entre ellas un espacio transparente lleno solo con colas de lípidos. y proteínas.
En 1960, guiado por estos datos, el microbiólogo estadounidense J. Robertson desarrolló la teoría de la estructura de tres capas de las membranas celulares, que durante mucho tiempo se consideró la única correcta. Sin embargo, a medida que la ciencia se desarrolló, surgieron más y más dudas sobre la homogeneidad de estas capas. Desde el punto de vista de la termodinámica, tal estructura es extremadamente desventajosa: sería muy difícil para las células transportar sustancias dentro y fuera de todo el "sándwich". Además, se ha comprobado que las membranas celulares de diferentes tejidos tienen diferentes espesores y métodos de unión, los cuales se deben a diferentes funciones de los órganos.
En 1972, los microbiólogos S.D. Singer y G.L. Nicholson pudo explicar todas las inconsistencias en la teoría de Robertson con la ayuda de un nuevo modelo de mosaico fluido de la membrana celular. Los científicos han descubierto que la membrana es heterogénea, asimétrica, llena de líquido y sus células están en movimiento constante... Y las proteínas que lo componen tienen una estructura y finalidad diferente, además, se ubican de diferentes formas con respecto a la capa bilipídica de la membrana.
La composición de las membranas celulares contiene proteínas de tres tipos:
Periférico: adherido a la superficie de la película;
Semi-integral- penetrar parcialmente en la capa de bilípidos;
Integral: penetra completamente la membrana.
Las proteínas periféricas se asocian con las cabezas de los lípidos de la membrana a través de la interacción electrostática, y nunca forman una capa continua, como se creía anteriormente, mientras que las proteínas semi-integrales e integrales sirven para transportar oxígeno y nutrientes dentro de la célula, así como para eliminar la descomposición. productos de él, y más. para varias funciones importantes, que aprenderá a continuación.
La membrana celular realiza las siguientes funciones:
Barrera - permeabilidad de la membrana para diferentes tipos moléculas no son lo mismo Para evitar la membrana celular, la molécula debe tener un cierto tamaño, Propiedades químicas y carga eléctrica. Las moléculas dañinas o inadecuadas, debido a la función de barrera de la membrana celular, simplemente no pueden penetrar en la célula. Por ejemplo, con la ayuda de la reacción de peroxis, la membrana protege el citoplasma de los peróxidos que son peligrosos para él;
Transporte: el intercambio pasivo, activo, regulado y selectivo pasa a través de la membrana. El metabolismo pasivo es adecuado para sustancias y gases solubles en grasa que constan de moléculas muy pequeñas. Tales sustancias penetran dentro y fuera de la célula sin gasto de energía, libremente, por el método de difusión. La función de transporte activo de la membrana celular se activa cuando es necesario, pero las sustancias difíciles de transportar deben transportarse dentro o fuera de la célula. Por ejemplo, aquellos con un gran tamaño molecular o que no pueden cruzar la capa de bilípidos debido a la hidrofobicidad. Luego, las bombas de proteínas comienzan a funcionar, incluida la ATPasa, que es responsable de la absorción de iones de potasio en la célula y la expulsión de iones de sodio de ella. El transporte regulado es necesario para las funciones de secreción y fermentación, por ejemplo, cuando las células producen y secretan hormonas o jugo gástrico. Todas estas sustancias salen de las células a través de canales especiales y en un volumen determinado. Y la función de transporte selectivo está asociada con las proteínas integrales que impregnan la membrana y sirven como canal de entrada y salida de tipos de moléculas estrictamente definidos;
Matriz: la membrana celular determina y fija la disposición de los orgánulos entre sí (núcleo, mitocondrias, cloroplastos) y regula la interacción entre ellos;
Mecánico: proporciona la limitación de una celda a otra y, al mismo tiempo el tiempo es correcto la conexión de las células en un tejido homogéneo y la resistencia de los órganos a la deformación;
Protector: tanto en plantas como en animales, la membrana celular sirve como base para construir un marco protector. Los ejemplos incluyen madera dura, piel densa y espinas espinosas. También hay muchos ejemplos en el reino animal. función protectora membranas celulares: caparazón de tortuga, membrana quitinosa, pezuñas y cuernos;
Energía: los procesos de fotosíntesis y respiración celular serían imposibles sin la participación de las proteínas de la membrana celular, porque es con la ayuda de los canales de proteínas que las células intercambian energía;
Receptor: las proteínas incrustadas en la membrana celular pueden tener otra función importante. Sirven como receptores a través de los cuales la célula recibe una señal de hormonas y neurotransmisores. Y esto, a su vez, es necesario para la conducción de los impulsos nerviosos y el curso normal de los procesos hormonales;
La enzimática es otra función importante inherente a algunas proteínas de las membranas celulares. Por ejemplo, en el epitelio intestinal con la ayuda de tales proteínas, se sintetizan enzimas digestivas;
Biopotencial- la concentración de iones de potasio en el interior de la célula es mucho mayor que en el exterior, y la concentración de iones de sodio, por el contrario, es más alta en el exterior que en el interior. Esto explica la diferencia de potencial: dentro de la célula la carga es negativa, fuera es positiva, lo que promueve el movimiento de sustancias hacia el interior de la célula y hacia el exterior en cualquiera de los tres tipos de metabolismo: fagocitosis, pinocitosis y exocitosis;
Marcado - en la superficie de las membranas celulares existen los llamados "marcadores" - antígenos que consisten en glicoproteínas (proteínas con cadenas laterales de oligosacáridos ramificados unidas a ellas). Dado que las cadenas laterales pueden tener una gran variedad de configuraciones, cada tipo de célula tiene su propia etiqueta única, que permite que otras células del cuerpo las reconozcan "a simple vista" y respondan a ellas correctamente. Es por eso que, por ejemplo, las células inmunes humanas, los macrófagos, reconocen fácilmente a un extraño que ha entrado en el cuerpo (infección, virus) y tratan de destruirlo. Lo mismo sucede con las células enfermas, mutadas y viejas: la etiqueta de la membrana celular cambia y el cuerpo se deshace de ellas.
El intercambio celular se produce a través de membranas y se puede llevar a cabo mediante tres tipos principales de reacciones:
La fagocitosis es un proceso celular en el que las células fagocíticas integradas en la membrana capturan y digieren partículas sólidas de nutrientes. En el cuerpo humano, la fagocitosis se lleva a cabo por las membranas de dos tipos de células: granulocitos (leucocitos granulares) y macrófagos (células asesinas inmunitarias);
La pinocitosis es el proceso de captura por la superficie de la membrana celular de moléculas líquidas en contacto con ella. Para alimentarse por el tipo de pinocitosis, la célula crece en su membrana delgadas excrecencias esponjosas en forma de zarcillos, que, por así decirlo, rodean una gota de líquido, y se obtiene una burbuja. Primero, esta burbuja sobresale por encima de la superficie de la membrana y luego se "traga": se esconde dentro de la célula y sus paredes se fusionan con la superficie interna de la membrana celular. La pinocitosis ocurre en casi todas las células vivas;
La exocitosis es un proceso inverso en el que se forman burbujas con un fluido funcional secretor (enzima, hormona) dentro de la célula, y de alguna manera debe eliminarse de la célula al medio ambiente. Para esto, la burbuja primero se fusiona con la superficie interna de la membrana celular, luego sobresale hacia afuera, estalla, expulsa el contenido y nuevamente se fusiona con la superficie de la membrana, esta vez desde el exterior. La exocitosis tiene lugar, por ejemplo, en las células del epitelio intestinal y la corteza suprarrenal.
Las membranas celulares contienen lípidos de tres clases:
Fosfolípidos;
Glicolípidos;
Colesterol.
Los fosfolípidos (una combinación de grasas y fósforo) y los glicolípidos (una combinación de grasas y carbohidratos), a su vez, constan de una cabeza hidrófila, a partir de la cual se extienden dos largas colas hidrófobas. Pero el colesterol a veces ocupa el espacio entre estas dos colas y evita que se doblen, lo que hace que las membranas de algunas células se vuelvan rígidas. Además, las moléculas de colesterol ordenan la estructura de las membranas celulares y evitan la transición de moléculas polares de una célula a otra.
Pero el componente más importante, como puede ver en la sección anterior sobre las funciones de las membranas celulares, son las proteínas. Su composición, finalidad y ubicación son muy diversos, pero hay algo en común que los une a todos: los lípidos anulares siempre se ubican alrededor de las proteínas de las membranas celulares. Se trata de grasas especiales que están claramente estructuradas, son estables, contienen más ácidos grasos saturados y se liberan de las membranas junto con las proteínas "patrocinadas". Se trata de una especie de capa protectora personal para las proteínas, sin la cual simplemente no funcionarían.
La estructura de la membrana celular tiene tres capas. En el medio se encuentra una capa de bilípidos líquidos relativamente homogénea, y las proteínas la cubren en ambos lados como un mosaico, penetrando parcialmente en el espesor. Es decir, sería incorrecto pensar que las capas proteicas externas de las membranas celulares son continuas. Proteínas, además de las propias funciones complejas, son necesarios en la membrana para pasar al interior de las células y transportar fuera de ellas aquellas sustancias que no pueden penetrar la capa de grasa. Por ejemplo, iones de potasio y sodio. Para ellos, se proporcionan estructuras proteicas especiales: canales iónicos, que analizaremos con más detalle a continuación.
Si miras la membrana celular a través de un microscopio, puedes ver una capa de lípidos formada por las moléculas esféricas más pequeñas, a lo largo de las cuales flotan grandes células proteicas de diversas formas, como en el mar. Exactamente las mismas membranas se dividen espacio interior cada célula en compartimentos en los que el núcleo, los cloroplastos y las mitocondrias se encuentran cómodamente ubicados. Si no hubiera "habitaciones" separadas dentro de la celda, los orgánulos se pegarían entre sí y no podrían realizar sus funciones correctamente.
Una célula es un complejo de orgánulos, estructurados y delimitados por membranas, que participa en un complejo de procesos energéticos, metabólicos, informativos y reproductivos que aseguran la actividad vital del organismo.
Como puede ver en esta definición, la membrana es el componente funcional más importante de cualquier célula. Su importancia es tan grande como la del núcleo, las mitocondrias y otros orgánulos celulares. Y las propiedades únicas de la membrana se deben a su estructura: consta de dos películas, unidas entre sí de una manera especial. Las moléculas de fosfolípidos en la membrana están ubicadas con cabezas hidrófilas hacia afuera y colas hidrófobas hacia adentro. Por lo tanto, un lado de la película se humedece con agua, mientras que el otro no. Entonces, estas películas están conectadas entre sí con los lados no humedecidos hacia adentro, formando una capa de bilípidos rodeada de moléculas de proteína. Ésta es la estructura de "sándwich" de la membrana celular.
Consideremos con más detalle el principio de funcionamiento de los canales iónicos. ¿Para qué se necesitan? El hecho es que solo las sustancias solubles en grasa pueden penetrar libremente a través de la membrana lipídica: estos son gases, alcoholes y grasas en sí mismos. Por ejemplo, el oxígeno y el dióxido de carbono se intercambian constantemente en los glóbulos rojos, y para ello nuestro organismo no tiene que recurrir a trucos adicionales. Pero, ¿qué pasa cuando existe la necesidad de transportar soluciones acuosas como las sales de sodio y potasio a través de la membrana celular?
Sería imposible allanar el camino para tales sustancias en la capa bilípida, ya que los orificios se apretarían y pegarían inmediatamente, tal es la estructura de cualquier tejido adiposo. Pero la naturaleza, como siempre, encontró una salida a la situación y creó estructuras especiales de transporte de proteínas.
Hay dos tipos de proteínas conductoras:
Transportadores: bombas de proteínas semi-integrales;
Los formadores de canales son proteínas integrales.
Las proteínas del primer tipo están parcialmente sumergidas en la capa bilípida de la membrana celular, miran hacia afuera con la cabeza y, en presencia de la sustancia necesaria, comienzan a comportarse como una bomba: atraen la molécula y la succionan hacia la célula. . Y las proteínas del segundo tipo, integrales, tienen una forma alargada y están ubicadas perpendiculares a la capa bilípida de la membrana celular, penetrándola de un lado a otro. A lo largo de ellos, como a través de túneles, las sustancias que no pueden atravesar la grasa entran y salen de la célula. Es a través de los canales iónicos que los iones de potasio penetran en la célula y se acumulan en ella, mientras que los iones de sodio, por el contrario, se eliminan al exterior. Surge una diferencia de potencial eléctrico, que es tan necesaria para trabajo correcto de todas las células de nuestro cuerpo.
Una teoría siempre parece interesante y prometedora si se la puede poner en práctica. El descubrimiento de la estructura y las funciones de las membranas celulares del cuerpo humano permitió a los científicos lograr un avance real en la ciencia en general y en la medicina en particular. No es una coincidencia que nos detengamos con tanto detalle en los canales iónicos, porque aquí es donde la respuesta a uno de los cuestiones críticas modernidad: ¿por qué la gente se enferma cada vez más de cáncer?
El cáncer cobra alrededor de 17 millones de vidas en todo el mundo cada año y es la cuarta causa más común de todas las muertes. Según la OMS, la incidencia de cáncer aumenta constantemente y, para fines de 2020, puede llegar a los 25 millones por año.
¿Qué explica la verdadera epidemia de cáncer y qué tiene que ver la función de las membranas celulares con ella? Dirás: la razón es la mala situación ambiental, la dieta inadecuada, los malos hábitos y la herencia severa. Y, por supuesto, tendrá razón, pero si hablamos del problema con más detalle, entonces la razón es la acidificación del cuerpo humano. Los factores negativos enumerados anteriormente conducen a la alteración de las membranas celulares, deprimen la respiración y la nutrición.
Donde debería haber un más, se forma un menos y la celda no puede funcionar normalmente. Pero las células cancerosas no necesitan oxígeno ni un entorno alcalino; pueden utilizar un tipo de nutrición anaeróbica. Por lo tanto, en condiciones de falta de oxígeno y un nivel de pH fuera de escala, las células sanas mutan, deseando adaptarse a medio ambiente y llega a ser Células cancerígenas... Así es como una persona se enferma de oncología. Para evitar esto, solo necesita consumir una cantidad suficiente de agua limpia al día y eliminar los carcinógenos en los alimentos. Pero, por regla general, la gente conoce perfectamente productos nocivos y la necesidad de agua de alta calidad, y no hacen nada; esperan que los problemas los eviten.
Al conocer las características de la estructura y las funciones de las membranas celulares de diferentes células, los médicos pueden usar esta información para proporcionar efectos terapéuticos específicos en el cuerpo. Muchos medicamentos modernos, que ingresan a nuestro cuerpo, buscan el "objetivo" correcto, que pueden ser canales iónicos, enzimas, receptores y biomarcadores de las membranas celulares. Este método de tratamiento le permite lograr mejores resultados con efectos secundarios mínimos.
Cuando ingresan al torrente sanguíneo, los antibióticos de última generación no matan todas las células seguidas, sino que buscan las células del patógeno, centrándose en marcadores en sus membranas celulares. Los triptanos, los medicamentos contra la migraña más nuevos, contraen solo los vasos sanguíneos inflamados del cerebro, sin casi ningún efecto sobre el corazón y el sistema circulatorio periférico. Y reconocen los vasos necesarios precisamente por las proteínas de sus membranas celulares. Hay muchos ejemplos de este tipo, por lo que es seguro decir que el conocimiento sobre la estructura y las funciones de las membranas celulares es la base del desarrollo de la ciencia médica moderna y salva millones de vidas cada año.
Educación: Instituto Médico de Moscú. IM Sechenov, especialidad - "Medicina general" en 1991, en 1993 "Enfermedades profesionales", en 1996 "Terapia".
